С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Активность полифенолоксидазы возрастает в период старения тканей. Свойство аутооксидабельности, т. е. прямого окисления кислородом, присуще лишь ,""!,"з немногим органическим соединениям. Восстановленные флавины доступны быстрому :,„:: ' прямому окислению молекулярнылз Оъ з»зАОН и ХАОРН самопроизвольно кислородом не окисляются. «Самоокисляемость» позволяет флавинам некоторых ферментов . переносить электроны непосредственно к Ою а также создает основу для функциони.;-„'-: ровзния флавинов в реакциях гццрокснлирования. В цитоплазме растительных клеток "'- .
функционируют зблаеопротеиноеые оксидазы, которые реагируют с Оз, образуя НзОвп длаеюролзеалолеадаза субстрат РАОН О а«вала»а сУбстРзт-Нз РАН Н,Оз — ~ Н,О+ 340» ) Системы терминальных оксидаз в растениях (цитохромоксндаза, альтернативная оксидаза, аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, флавопротеиноксидаза) различаются по чувстввтельззости к изменению парциального давления кислорода и температуры.
Ко»ппзекс цитохром с оксидазы обладает высоким сродством к Оз и поэтому активно функционирует при низком парцизльном давлении кислорода. Однако его активность :,' ' сильно меняется при колебаниях тезлпературьь Флавопротеиноксидазы меньше зависят !!.''. от температуры, но имеют более низкое сродство к Оъ Полифенолоксидаза и аскорба;::... токсидаза занимают по этим характеристикам промежуточное положение. В мембранах эндоплазматического ретикулума растительных клеток найдены элек-'!:.- трон-транспортные цепи, в которых проявляется активность монооксигеназ (см. с.
В2). :;.' Используя восстановители (АРАОН или ХАПРН) и цитохром 6ы они осуществляют ре,=::,, акцию десатррации — образования ненасыщенных жирных кислот из насыщенных: сто арил-СоА е 10 АРАОН -+ФН, — » пвтЬ«-«2 овеял-СоА+ Н«0. 103 В другой редокс-цепи цитохром Р4го, используя кислород, осуществляет реакцию гидроксилирования различных органических соединений: АН ХАН(Р)Н вЂ” > ФПг -+ цвт Раз -~ чьАОН+ Н О Процесс гидрокснлироввния необходим для синткга некоторых соединений, детоксикации ряда вредных метаболитов, которые при этом теряют свою актнвносггч и, [ наконец, для превращения нерасгворимых в воде веществ в растворимые. г В плазматической мембране есть редокс-цепь, которая окисляет 1чАПРН и передает электроны через цитохром 6ззэ на молекулу кислорода, превращая его в супероксидрадикал (см.
рис. 12.Ц. Эта 1чАПРН-оксидаза играет защитную роль в реакции сверх- чувствительности при повреждении растительных клеток патогенами. 3.11. ЗАВИСИМОСТЪ,ЦЫХАНИЯ ОТ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Процесс дыхания связан, прежде всего, с постоянным потреблением кислорода. Поэтому одним из наиболее значимых факторов среды, влияющим па дыхание растений, является содержание кислорода в возлухе. Различные виды растений существенно отличаются по способности адаптироваться к дефициту кислорода.
Системы клеточного дыхания формировались в условиях низкого парциального давления кислорода, вероятно, поэтому при понижении содержания кислорода от 21 до 5% интенсивность дыхания у большинства растительных организмов существенно не снижается. Величина парциального давления кислорцца имеет принципиальное значение в регулировашзи потока дыхательных субсгратов, поступающих из гликолиза в цикл Кребса и далее в окислителыюе фосфорилирование.
На это впервые обратил внимание Л. Пастер в опытах с дрожжами. Он обнаружил, что в присутствии Ог снижается скорость гликолитического распада глюкозы и интенсивность брожения. При этом активируется использование сахаров на синтетические процессы и рост биомассы дрожжей. Это явление получило название эффекта Пастера. Объяснение этого эффекта основано на том, что при высоком парциальном давлении кислорода весь пул А1ЭР и Р„расходуется на синтез АТР в ходе окислительного фосфорилирования. В результате происходит торможение гликолиза по двум причинам.
Во-первых, резко снижается количеспю АПР и неорганического фосфата, необходимых для субстратного фосфорилирования. Вовторых, повышение содержания АТР в клетках угнетает некоторые гликолитнческие ферменты, в частности фосфофруктокиназу. В итоге снижается интенсивность гликолиза и активируются синтетические процессы, связанные с использованием углеводов в глюконеогенезе. Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клсгкн, является концентрация АПР. Зависимость скорости потребления Ог от концентрации АПР называют дмтатеяьнмм контролем, или акцепторным контразем дыхания.
Содержание Р„ в клетках обычно не является лимитирующим фактором. Соотношение концентраций различных здениновых нуклеотидов в клетке [АТР[ + 1[АПР[ [АТР[ + [АПР! + [АМР[ называют энергетическим зарядам. 104 Количество кислорода, необходимое для дыхания, зависит от его содержания и молекулах окисляемых субстратов. Отношение колнчества молекул СОз, выделяемого при дыхании, к количеству поглощенных молекул кислорода называют дыхательным коо188ициевтом (ДК). Например, при окислении гексоз дыхательный коэффициент равен единице: СеНшОа + 60з — ~ 6СОз + 6НзО, ДК =- 6СО;160, =1. Если окисляются субпграты, в молекуле которых мало кислорода, дыхательный коэффициент меньше единицы. Например, ДК при окислении стеариновой кислоты равен 0,7: С1вНзеОз + 260з — > 18СОз + 18НзО, ДК = 18СОз/260з = 0,7.
При использовании более окисленных субстратов, чем углеводы, например н[авелевоуксусной кислоты, дыхательный коэффициент больше единицы: С4НвОа + 2,50з — 4СОз + 2НзО, ДК = 4СОз,~2,ба = 1,6. Поэтому величина дыхательного коэффициента может служить косвенной характеристикой типов органических субстратов, используемых при дыхании. У аэробных организмов под действием ультрафиолетовой (УФ) радиации или ряда зизиматических систем (оксидазы, пероксидазы, моно- и диоксигеназы) может происходить образование активных форм кислорода (АФК). В большинстве случаев продуцируется супероксидный анион-радикал (О~ ), который быстро превращается в другие активные формы кислорода (см. с. 300): пероксид водорода (НзОз), гцдропероксильный радикал (НзО'), гидроксильный радикал ( ОН).
Образование больших количеств АФК называют окисаигаельны и взрывам. Это вызывает появление свободных радикмюв, перекисное окислешюе лишюдов, инактивацию белков и ферментов, нарушение ,~' ' целоспюсти мембран. АФК могут образовываться в влек грон-транспортных цепях митохондрий и хлоропластов, а также при взаимодействии озона с кислородом в клетках растений. Обычно молекулярный кислород находится в относительно инертном трнплетпом "-;.
ссхпоянии Оз, так как у парных электронов каждого атома 0 спины параллельны. з Активация кислорода происходит за счет изменения спина парных электронов. Это изменение может происходить в результате как минимум двух процессов. Во-первых, за счет повышения энергии одного из электронов и появления синглетного кислорода 1 Оз, например, при воздействии УФ-радиации.
Во-вторых, при восстановлении одного из атомов Оз и превращения его в супероксид (Оз ) металлами с переменной валентностью или органическими донорами электрона. Глава 4. ВОДНЫЙ РЕНСКИМ РАСТЕНИЙ Человек компетентный блужяается по прааилам. ато тот, кто за- 4.1.
ФУНКЦИИ ВОДЫ В РАСТЕНИИ Вода имеет определяющее значенне,цля жизнедеятельности растения. Она составляет от 80 до 95'ге массы растущих тканей. В семенах же ее содержание резко снижается и составляет от 5 до 15уе. Для увеличения биомассы растительного организма на 1 г необходимо, чтобы около 500 г воды поглотилось корневой системой, транспортировалось по растению и выделилось с его поверхности в атмосферу. Вола облэдает уникальными свойствами, благодаря которым она имеет первостепенное значение во всех процессах жизнедеятельности клетки.
Даже небольшое нарушение водного режима вызывает серьезные сдвиги в обмене веществ. Жизнь на Земле зародилась только благодаря воде, водная среда является основой для протекания большинства процессов, происходящих в клетках животных и растительных организмов. Именно водная фаза объединяет все клетки и ткани растительного организма в единое целое, участвуег в построении и упорядочении многих мембранных структур, гидратгирует белки, нуклеиновые кислоты и полисахарнды.
Вода является основным растворителем и активным метаболитом многих биохньшческих процессов. При фотосинтезе вода служит донором электронов и протонов, используелгых на восстановительные биосинтезы. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает непосредственное участие в окислительных процессах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
