С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы начинается с окисления глюкозо-6- фосфата соответствующей дегидрогеназой до глюконовой кислоты с образованием 11АВРН. Затем идет процесс окислительного дскарбоксилирования глюконовой кислоты, в ходе которого образуются рябо»о-б-фосфат, СО» и ХАВРН. Превращение рибозо- ':::,'..' 5-фосфата в гексозы происходит в ходе трансальдолазной и транскетолазных реакций (см. рис. 3.5). Энергетика пентозофосфатного пути окисления глюкозы. В процессе пол- , ~,,','.
ного окисления молекулы глюкозы образуетсн 12 молекул ХАВРН, которые при окислении в электрон-транспортной цепи могли бы дать 12. 3 = 36 молекул АТР. Однако основная роль этого пути яе связана с синтезом АТР. Его физиологическая роль заключается в поддержании не энергетического, а пластического обмена. Выделяют пять функций пентозофосфатного пути окисления глюкозы. 1. Синтез ХАПРН, который используется как восстановитель при биосинтезах жирных кислот, липидов, вторичных соединений, органических кислот, а также для восстановления ХО» и БО» 91 н Глюкоза Глюкоза-6-ф агфа т- дегадрагекага б-Фосфоглюконо сог б фаефаагюкаюея- дегадрагенага Фруктозо- ат 92 ! с= нсо нсо сн Рибулозо- сн,он сНО ! с-о нсон ! ! носи сн,о® ! 3-Фосфоглицериноеый альдегиа НСОН ! сн,о® Фрук таза.б.фасфат Рис.
3.5. Пентсзафосфатный путь окисления глюкозы. 2. Синтез пентоз, которые идут на синтез нуклеиновых кислот и таких нуклеотцдоа, как АТР, СТР, 51АП(Р)+, РАН, коэнзим А. 3. Этот путь окислении глюкозы поставляет углеводы с различным числом углеродных атомов (от Сз до Ст), которые являются основой для синтеза широкого спектра органических соединений. 4.
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы представляет собой обращенный цикл Кальвина, поэтому его компоненты могут участвовать и в фиксации СОз. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные же могут учаспювать в апотомическом окислении глюкозы. В хлоропластах пентозофосфатный путь функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентрации ХАВРН в отсутствие света. 5. Нередко окисление глюкозы по пентозофосфатному пути может на одном из этапов переходить на гликолитический путь. Образующиеся при этом в хлоропластах триозофосфаты, поступая в гликолиз и цикл Кребса, могут использоваться также на синтез АТР.
Процесс расщепления глюкозы в пентозофосфатном (апотомическом) пути является самым коротким способом ее окисления и включает всего 12 реакций. Процесс окисления глюкозы по гликолитическому (дихотомическому) пути, включающий гликолиз и цикл Кребса, занимает более 30 реакций. Регуляция пентозофосфатного пути окисления глюкозы. Его скорость регулируется прежде всего концентрацией ХАБР+, поскольку для проявления активности глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы и дегидрогеназы б-фосфоглюконовой кислоты требуется постоянный приток окисленной формы этого нуклеотида.
3.9. СИНТЕЗ АТР В ПРОЦЕССЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ Цикл Кребса и пентозофосфатный путь окисления глюкозы функционируют только в условиях достаточного количества кислорода, хотя непосредственно в этих процессах Овне участвует. Кислород необходим для окисления в электрон-транспортной цепи митохондрий восстановленных коферментов — ХАП(Р)Н и РАПНз, при этом синтезируется АТР. Электрон-транспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий и служит для переноса электронов от восстановленных субсгратов на Оз.
Процесс переноса электронов (т.е. окисление субстратов) сопровождается созданием па внутренней мембране митохондрий электрохимичсского градиента ионов Н+, энергия которого трансформируется в энергию макроэргической связи АТР. 3.9.1. Строение электрон-транспортной цепи митохондрий Бриттон Чанс 1В. СЬапсе, 1959), используя величины окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков электрона и ингибиторный анализ, расположил их в следующем порядке: сукпиват -+ РАОН1 12О +2Н Я- цвтЬ- цвтс, — цвтс- цвтаа,~ 1ЧАОН -~ гММ Н О. Позже, в 1961 г., Д.
Грин (П.Е. Сгееп) пришел к выводу, что переносчики электрона сгруппированы в митохондриальной мембране в четыре комплекса (рис. З.б). 93 Комплекс 1 (ХАВ(Р)Н-дегидрогеназный) включает ЫАВ(Р)Н, РМЬ1 н железо- серные белки (ГсБкы ГеБь и РеБнз). В составе белков ГеБнт имеются РегБг-кластеры, а в белках РеБнг и РеБкз содержатся РегБг-кластерьь Комплекс П (сукцинэт-дегидрогеназный) содержит ГАВ и железо-серные белки (РеБэм РеБзг, ГеБзз). Белки РеБвт и РеБзг содержат РегБг-кластеры, в составе же белков РеБзз имеются РечБг-кластерьь Комплекс 111 (убихипол-цитохром с оксидоредуктазный) состоит из цитохрома Ь, цитохрома ст (цитохром сьы), связанного с железо-серным белком Риске (РеБн), и водорастворимого гемопротсцда цитохрома с (цнтохром сага).
Простетическую группу '-;;, '. цятохрома Ь составляют два гема, называемые низкопотенциэльным (Ьгаэ) и высокопотевцнальным (Ьгго). Комплекс 1 т' (цитохром с оксццазный) включает в себя до 12 субъединиц, три из готорых (1-П1) кодируются геномом митохондрий. Субъеди~ица 1 состоит из гема а, тема аз и атома меди Сив. Субъединица П содержит кофактор Сил и осуществляет :,".; передачу электронов от цитохрома с на субъединицу 1 и далее на кислород. Комплекс ,;;:: ' 1Ъ' осуществляет одновременное присоединение 4 электронов к молекуле Ог с образованием 2 молекул НгО Эти четыре комплекса не связаны между собой в некий суперкомплекс, а активно двффундируют в липидном слое внутренней мембраны митохондрий.
В митохондри!;, ельней мембране также имеется пул убихинонов, которые свободно диффундируют и функционируют как переносчики электронов и протонов. Электрон-транспортная цепь митохондрий растетшй, в отличие от животных, включает альтернативную цианидустпойчиеую тперминалъную аксидазу, локализованную во :,'.: ' внутренней мембране, альтернативную ратпенонустпайчиеую АтАР/Р)Н-дегидрогеназу в '::,::,". матриксе митохондрий, а также ХАР~Р)Н-дегидрогеназу в межмембранном простран!',"'" стве, которая способна принимать электроны от 1чАВ(Р)Н, образующихся в цитозоле (см. рис. З.б).
3.9.2. Транспорт электронов во внутренней мембране митохондрий Отдельные белки-переносчики электронов расположены во внутренней мембране ,: " иятохондрий не беспорядочно, а собраны, как уже было сказано, в 4 мультиэнзимных ''::.' комплекса. Транспорт электронов ццет от одного комплекса к другому. Вначале элек- ',"-':~'.:троны от Ь1АВ(Р)Н, синтезирусмого в матрнксе в цикле Кребса, поступают в колтплекс "~-';, 1, который передает их на убихинон (см. рис.
З.б). Функционально убихинон схож с плэстохиноном (см. с. 52) н функционирует как переносчик электронов и протонов, -:.;!' 'принимая их от четырех дегидрогеназ и передавая уже только электроны или на комплекс 1П, или на альтернативные оксидазы. Основным компонентом комплекса П является сукцинатдстидрогеназа. Электроны, образующиеся после окисления сукцината, передаются через РАВНг и группу из трех железосерных белков на пул убихинонов. Комплекс П1 работает как убихинол:цитохром с — оксидоревуктаза. Его отличитель!::"' ной особенностью явтшется то, что одновреметпто с переносом электронов в комплексе через внутреннюю мембрану митохонлрий с помощью хинонов транспортируются протоны в отношении Н+/ е — -- 2/1. Хиноиы свободно диффундируют в липидной фазе мембран, что позволяет им не только переносить электроны между мембрышыми 4,:. 'комплексами, но также выполнять функции протонофоров — трансмембршшых переносчиков ионов Н+.
Взаимодействие комплекса цитохромов Ь/с с пулом убихинонов осуществляется через низкопатенциальный участок цитохрома Ь. Вначале происходит окисление убихинола (до семихинона) и передача электронов на низкопотенцивльный гем (Ьэвэ) цитахрома Ь и железосерный белок Риске. Протоны же, образуемые при окислении убихинола, переносятся в межмембранное пространство. От белка Риеке электроны через мембранносвязанный цитохром сз поступают от комплекса Ш на водорастворимый цитохром с, который, не являясь мембранным белком, функционирует как подвижный переносчик электронов между комплексами П1 и 1Ч. От низкопотенцнвлъного гема (Ьзвз) электроны поступают на высокопотенциальный гем (Ьава) цитохрама 6, а далее — на семихинон, который восстанавливается до убихинола. В итоге на каждые 2 электрона, передаваемые комплексом цитохромов Ь/сз на цитохром с, через внутреннюю мембрану митохондрий переносится 4 протона (так же, как при транспорте электронов комплексам цитохромов Ь// через мембрану тилакоидов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
