С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 19
Текст из файла (страница 19)
рис. 3.2). Пируватдегидрогеназа существует в виде комплекса нескольких ферментов, которые катализирукхг процесс окислительного декарбоксилироваяия пировиногрэдной кислоты в три этапа: 1) декарбоксилирование, 2) окисление о о оэ — с — с Пируиит э Пиру коэделэдрогегэиза о Сн — с — с и э Ацетит-СоА о о- 1 н р ! нилэ 1 с и сн, с с с Ц итра н И д О 1 о. о О Аиоэиииизи г С ' С .о О М т эруэиоэинэ с-с=с-с цкл Кребс Ргииэ Фуцарат Сукииигии дел эдрогеаизи у РЭО о о СО, с — си — си — с СУНЦннат о о н н ', р .о О- с — сн,— сн,— с-с сеи о язе 2-Оксоглутарат Сукцэиэие-СОА- еиэигииази Сукцииил-СОА иэи но с — сн — сн с и.Оатэгзуэнорогндгизэдрогенизп саэ изин 0к О Изо нитрат 1 н с-сн, — с — с — с н о ОН нас+ и е де у е зи ниии Рис.
Згь Цикл Лн- и трикарбоноввсс кислот (цикл Кребса). и 3) образование ацетил-СОА, На последнем этапе ацегат взаимодействует с серосодержащим каэнзимом А (СоА), в результате чего образуется макрснргическое соединение ацетил-СоА. После этого ацетил-СОА поступает в цикл Кребса и окисляется в нем с образованием двух молекул СОз. Хотелась бы отметить, что за открытие роли коэнзима А в биоэнергетике клетки сР. Липману (Е. Ьурпзапп) была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине, которая вручалась одновременно с премией П Кребсу за цикл ди- и трикарбоновых кислот в 1953 г. В цикле Кребса под действием фермента цитратсинтазы из ацетил-СоА и щавелевоуксусной кислоты (оксалаацетат) образуется шестиуглеродная трикарбоновая кислота — ликюнная (цитрат).
Затем цитрат изомеризуется в изоцитрат при участии фермента аконитазы. После этого изоцитрат дважды подвергается окислительному декарбоксилированию, в результате чего образуются две молекулы 1цАПН, две молекулы СОз и 4-углероднос соединение сукцинил-СоА. Следует отметить, что окислительное декарбоксилирование 2-оксоглутаровой кислоты осуществляется 2-оксоглутаратдегидро::к' генэзным мультиферментным комплексом, сходным с пируватдепздрагенэзным. Поскольку сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиаэфиром, при его превраще- нии в сукцинат (янтарную кислоту) происходит субстратное фосфорилировапие АВР и синтез АТР, катализируемое сукцинил-СоА-синтстазой. У животных организмов на этом этапе происходит образование СТР.
Далее янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарат) при участии сукцинатдегидрогеназы, кофсрментом которой является РАВ. Сукцинатдегидрогеназа, мембранно-связанный фермент цикла Кребса, вхццит в состав комплекса П электрон-транспортной цепи митохондрий. Затем к фумаровой кислоте под действием фумарэзы присоединяется вода и образуетсп яблочная кислота (малат), которая окисляется малатдегидрогеназой до щавелевоуксусной кислоты (оксалоацстат) с образованием МАРН.
Оксалоацетат вновь взаимодействует с ацетнл-СоА и, таким образом, цикл замыкается. Следовательно, в результате последовательного окисления пирувата в митохондриях происходит запасанис энергии в форме восстановленных коферментов дегидрогеназ — четырех молекул ФАВН и одной молекулы ГАВНт. Помимо этого также синтезируется одна молекула АТР. Цикл Кребса является конечным этапом окисления не только углеводов, но и других органических соединений — белков, липидов, некоторых веществ вторичного происхождения.
Ряд промежуточных продуктов гликолиза и цикла Кребса включается во множество мстаболичсских путей, связанных не с энергетикой, а с процессами синтеза широкого спектра органических соединений (рис. 3.3). Энергетика цикла Кребса. На каждую молекулу ФАВН или 1чАВРН, окисленную в электрон-транспортной цепи митохондрий, образуется 3 молекулы АТР. При окислении одной молекулы ГАВНэ синтезируется 2 молекулы АТР. Таким образом, после полного окисления в цикле Кребса одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 4 молекулы ФАВН ( по соответствует 12 АТР), 1 молекула ГАВНэ (эквивалентна 2 АТР) и 1 молекула АТР, т.е. всего 12 + 2+ 1 = 15 молекул АТР. Если же учесть, что при окислении глюкозы в гликолизе образуется две молекулы пирувата, то 15 АТР необходимо удвоить, что в итоге составит 30 молекул АТР.
Сюда необходимо также добавить 2 молекулы АТР н 2 молекулы ФАВН (соответствующие 6 АТР), образованные в гликолизе. Псетому суммарный итог окислительного расщепления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса составит 30+ 8 = 38 молекул АТР. Известно, что энергия 3-й сложноэфирной связи в молекуле АТР составляет 41,87 кДж/моль, что приблизительно соответствует 10 ккал/моль. Поэтому суммарный энергетический выход гликолиза и цикла Кребса будет равен 41,87 38 = 1591 кДж/моль (или 380 ккал/моль). При полном окислении глюкозы в процессе сжигания ее в калоримегре выделнется энергия, равная 2872 кДж/моль (686 ккал/моль). Можно рассчитать коэффициент эффективности трансформации энергии окисления глюкозы в энергию макроэргической связи АТР через гликолиз и цикл Кребса: 380/686 = 0,554.
Таким образом, к. п.д. окисления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса достаточно высок— 55,4%. Регуляция цикла Кребса. В регулштии цикла дн- и трикарбоновых кислот важное значение имеет соотношение между ]ХАВН] и [ХАВ+], а также концентрация АТР. Высокое содержание АТР и ФАВН угнетает активность таких ферментов цикла Кребса, как пируватдегидрогеназа„цнтратсннтэза, изоцитратдегидрогеназа, малатдегидрогеназа. Повышение концентрации оксалоацетата угнетает ферменты, активность которых связана с его синтпюм, — сукципатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы. Окисление 2- оксоглутаровой кислоты ускорнется эденилатами, а сукцината — АТР, АВР и убихннолом.
Б цикле Крсбса имеется и ряд других пунктов регулирования. 88 о ь | оД ыо и й о~ и < 4 о е. о о Ц 1=" Ф $ + — о Ю 3 Яф ~ с ~ ~ 3 Й Я а й 3а о ( Р юб и/ а ~ц й ~ ь й$ э о ~ -й -~ о й 1 ~ в $ й Ц 1И ~ а е~ Х ы о ц о 3 > злч глиоксиллтный цикл ОЛЕОСОМА Жирны кислоты Сел -ГЛИОКСИСОМА СоА Ц1пугат~, МЛ1 Цнзрат Изоцнтрвт Изоцитрат аНдО визга цикл 1Л азе ксила СНО ЦИТОПЛАЗМА Фосфосноанируват со, ФЕП-во КЗ1 Фруктово-б-фон лтг Сукцииат М та Фумар т Оксалоацстат плон нло+ Маваг Сахароза Мазал1- аггвгрогслс МИТОХОНДРИЯ Рис.
Э.4. Функционирование глиоксилатного цикла в процессе превращения липилов в сахара при прорастании семян масличных видов растений (Таки 2е!гег, 1998). 90 Впервые глиоксилатный цикл был описан в 1957 г. Г. Корнбергом (Н. Ь. КогпЪегя) и Г. Кребсом у некоторых бактерий и плесневых грибов. Впоследствии оказалось, что этот цикл активно функционирует в семенах масличных растений и других объектах, где звпасныс липиды превращаются в сахара. Глиоксалатный цикл представляет собой модификацию цикла Кребса.
Основные ферменты глиоксилатного цикла локализованы в специальных органеллах — глиоксисомах. В клетках животных этого цикла нет. На рис. 3.4 показано функционирование глиоксилатного цикла в процессе превращения липидов в сахара при прорастании семин масличных видов растений. В этом процессе, который иногда называют путаем углерода е ходе расщепления жирных кислота и глюкогенеге, участвуют три типа органелл — олеосомы, глиоксисомы и митохондрии. Олеосомм содержат липиды, которые в ходе прорастания гядролизуются до жирных кислот и глицерина.
Затем жирные кислоты поступают в глиоксисомр, где они окисляются в системе )1-окисления жиров до ацетил-СоА. В глиоксилатном цикле участвует две молекулы ацегил-СоА. Одна молекула ацетата при участии цитратсинтазы связывается со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетат) и образуется лимонная кислота (нитрат). Затем лимонная кислота с помощью аконитазы превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). После этого изоцятрат под действием фермента изоцитратлиазы расщепляется на янтарную кислоту (сукцанат) и глиоксиловую (глиоксилат).
Янтарная кислота выходит в цитоплазму, а затем поглощается митохондролми, где превращается вначале в фумаровую, а затем в яблочную кислоту (малат). Малат выходит из митохондрий и окисляется малатдегидрогеназой до щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата). Далее оксалоацетат декарбоксилируется с образованием фосфоенолпировиноградной кислоты, которая используется на синтез углеводов. Глиоксиловэя кислота связывается со второй молекулой ацетил-СоА с образованием иалата, который затем окисляется до оксалоацетата. При взаимодействии последнего со следующей молекулой ацетил-СоА синтезируется цитрат, и цикл замыкается. Таким образом, глиоксилатный цикл представляет собой способ утилизации ацетил- СоА, который в избытке образуется при )1-окислении жиров.
При этом могут синтезироваться сахара и аминокислоты. Кроме этого сукцинат, поступающий в митохоцприи, окислястся с образованием восстановленных коферментов дегидрогеназ, которые могут быть использованы также на синтез АТР. ».э. пентОЭОФООФАтныЙ пъ'тъ Окисления ГлюкОзы Лентозофосфаглнььй путль окисления глюкозы, или анатомическое окисление глюкозы, был открыт в 1935-1938 гг. в результате исследований О. Варбурга, Ф. Диккенса (Р. В1скепв), В. А. Энгельгарда и позднее Ф. Липмана.
Все реакции этого пути протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, а также в пропластидах и хлоропластах. Пеьпспофосфатный путь окисления глюкозы особенно активен в клетках, в которых идет интенсивный синтез липидов, нуклеиновых кислот, элементов клеточной стенки, фенольных соединений. В ходе этого пропесса синтезируется БАВРН. На первом этапе пентозофосфатного пути за счет последовательного окисления глюкозы происходит образование 2 молекул КАПРН (рис. 3.5). Второй этап связан с цикляческой регенерацией исходного субстрата глюкозо-б-фосфата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
