С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 14
Текст из файла (страница 14)
как иногда процесс вдет только в одну сторону и завершается образованием сорина и С02 в митохондриях. Ниже приведена последовательность реакций фотодыхания и метаболизма гликолевой кислоты: 64 Снзеесз' 1 но-с — н + 2Н+ 1 3-Фосфоглицерат 4.~ ! СнзОЮз 1 соо- 2-Фосфогликолат Гликолат Сизоеа,м +н о 2-Фосфогликолат НОРСУ з, н, о Гликаиииокеи доза с СОО- Глноксилат Нзоз, сн,он 1 СОО- Гликолат + Оз КОиалаза зн,о, СООз 1 Глиоиеиаащ-елутаматн — с — вн 1 з СОО- Глутамат Н О с СОО- вн, ! н,с СОО- Глноксилат Глицин ! Г л° о ° н Н ~зон ° ° н е+~н ! 1 деиарйжсилаза соо- Глицин вн, 1 Метилен-НЕфолат+ Нзо + н,с 1 соо- Глицин Оз,ОН Сериигидрокеимеиимзирмксдц!юза + Н,уфолат, Серии ОХ? 1 О!з .!.
Снз 1 С=о 1 ОКГ О-Кетоглузарат сизов с=о + 1 О1О сн он 1 н-с-вн 3 СОО- с и Гидроксипируват Серии Глутамат сн,он Гидроксилируеаин 1 редукзиаза 1 ОЗО" сн,он 1 с=о + ИАОН + 1 соо- Глицерат Гидро ксипируват сн ооо,з- 1 з но-с-н + 1 ОНГ 3-Фосфоглицерат СН,ОН 1 но — с — н + АТР 1 СОО- АОР + Н+.
Глилеоат Снзооозз с о н — с — он +о 1 н — с — он 1 2 3 рибулозо-1,5-бисфосфат СОО- 1 сн, 1 + СН з 1 с о 1 ОЗО" О-Кетоглутарат СООснз 1 сн„ 1 н-с-вн з соо- 2-Фосфогликолат Рнс. 2.аа. Вэаямадейстане между Са- н Ст-нутнмн фотосинтеза (Тма, Ее!кет, 1998). Суммарный поток углерода в листе у Сз-растений определяется балансом между двумя противоположными циклами (рнс.2. 22): в цикле Кальвина наблюдается связывание СОз и прирост биомассы растения, в цикле фотоокислення углерода (фотодыхвнии) происходит поглощение 09, выделение СО9 н потеря фиксированного в фотосинтезе углерода.
В обычных условиях зги два цикла работают одновременно в приблизительном соотношении 3: 1. У Са-растений и у растений с метаболизмом углерода по типу толстянковых процессы фотодыхания идут не так активно, как у Сз-растений, поскольку концентрация НСОз в тканях, содержащих РУБИСКО, гораздо выше, чем в атмосфере, и поэтому процессы карбоксилирования преобладают над окислением.
2.8. СИНТЕЗ КРАХМАЛА И САХАРОЗЫ Конечными, хиашчески стабильными продуктами фотосинтеза, которые накапливаются в листьях в больших количествах, являются крахмал и сахароза. Впервые образование зерен крахмала при фотосинтезе продемонстрировал в 1664 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс (е.
Яаспв). Он помещал зеленые листья на несколько часов в темноту для того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал, Затем он выносил листья на свет, но прн атом освещал только половину каждого листа, оставляя другую половину листа в темноте. Спустя некоторое время весь лист обрабатывался парами иода. В результате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой (за счет комплекса крахмала с иодом), в то время как окраска другой половины листа не изменялась. 66 Различают первичный крахмал, который синтезируется в хлоропластах, и вторичный, синтезируемый из сахарозы в лейкопластах запасающих вегетативпых органов и плодов. Крахмал, накапливающийся в хлоропластах, не транспортируется. Основной транспортной формой углерода у большинства растений является сахароза, которая синтезируется из фруктозы и глюкозы в цитоплазме (рис.2.23).
Распределение триозофосфатов между процессами синтеза крахмала в хлоропластах и сахарозы в питоплазме зависит от обеспеченности этих клеточньгх компартментов неорганическим фосфатом (Рн). Когда концентрация Рн в цитоплазме велика, триозофосфаты из хло-, ~ ропластов идут в цитоплвзму в обмен на Рн и синтезируется сахароза. Если содержание Рн в Питоплазме падает, триозофосфаты остаются в хпоропласге и синтезируется крахмал.
Рнс. 2.23. Ск тез крахыала и сахарозы прн фотосинтезе (Тыз, Ефбет, 1998). Ферменты синтеза крахмала: 5-1 — 4руктпозо-1,6-6 оюс4атпольдшшзат 5-2 — 4руттптоэо-1,б-бис4осфатпфосфаптаэа; 5-3 — гексозофосфатпиэомераза; 5-4 — фосфоюеокомутпаэа; 5-5 — АОР-елкп опиро4ос4орс гагат 5-6 — пиро4осфатпаз а; 5-7 — кроа малсиктпаза. Ферменты синтезе сехарозы: 6.1 — фосфатбтрнозобюсфат транслокатор; 6-2 — птриозофоофаптиэомероза; 6-3 — фру ппоэо-1,б-бисфо 4отпо ьдолаза; 6-4 — фрукпшэо-!,б-бисфосфатпфасфапшэо; 6-5 — эексозофосфатоизомераза; 6-6 — фосфоглкткомутпаза; 6-7 — ПОР-элюкозопир 4осфорилазо; 6-8 — са ароэо4осбюпкттппима; 6-9 — сатароэо4о 4а пфосфатпоза. 67 2.7.
тРАнспОрт АссимИлятОВ Фотосинтегическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа не только сахарами, но и другими продуктами фотосинтеза. К транспортным формам органических соединений, хорошо переносимыы по флоэме (помимо сахарозы), также относятся рафиноза, стахиоза и вербаскоза, сахароспирт Р-ыаннит, глутаминовая кислота и глутамин, производные ыочевины --аллантоин и цитруллин. В процессах оттока синтезируемых в ходе фотосинтеза оргы1ических соединений и их распределения по растению основная роль прина,члежит флоэме. 2.7.1.
Строение флоэмы На рис. 2.24 приведено схематическое строение фрагмента флоэмы покрьггосеменных растений, включающего ситовидпые трубки и клетки-спутники. Ситовидные элементы отделяются друг от друга перегородкой, называемой ситовиднай астинхай. В зрелых ситовидных т14~бкат имеется небольшое число редуцированных митохондрий и пластид, отсутствуют ядро и тонопласт и содержится большое количество Р- белков.
Эти белки обнаружены во многих растениях в тубулярной, фибриллнрпой, гранулярной и кристаллической формах. Выявлено, что Р-белки состоят из 2 болыпих . белков — флоэмного филаментного белка (РР1) и флоэмного лектина (Ррз). Эти два белка синтезируются отдельно друг от друга в клетках-спутниках и через плазмодесмы ,' попадают в ситовидные трубки, где ассоциируют в один белковый комплекс. Р-белки вьпюлняют главным образом защитные функции, запечатывая поры ситовидных пластинок при ранениях. Когда происходит механическое поврехсдение, Р- белки и некоторые другие соединения образуют пробку в порах ситовидных пластинок, предотвращая таким образом потерю флсемного сока при поранениях.
При длительном повреждвющем воздействии и к наступлению зимы ситовцлные элементы запечатываютси полисахаридом каллазай, которая откладывается между плвзматнческой мембраной и клеточной стенкой. Молекула каллозы содержит около 100 остатков В- глюкозы, соединенных между собой ~3(1 — >3)-гликозидными связями. Весной или при устранении повреждения каллоза гидролизуется до глюкозьц н поры ситовидных пластинок открываются. Клетки-спутники, или сопровождающие клетки, имеют большое количество органелл,'особенно митохоцдрий и рибосом. Эти небольшие вытянутые вдоль ситовидных трубок клетки имеют крупное ядро и многочисленные выросты плазмэлеммы, что резко увеличивает их поверхность.
Они свнзаны с члениками ситовидных трубок многочисленными плазыодесмами. Транспорт ассимилятов в листе ориентирован от клеток мезофилла по клеткам-спутникам в ситовидные трубки и далее по всему растению. Транспорт идет от малых пучков в сторону более крупных со средней скоростью 50 — 100 см/ч. Тот факт, что сахароза концентрируется именно в ситовидных трубках, хорошо деыонстрирует поведение тли — ее стилет точно попадает в клетки флоэмы.
2.7.2. Механизм флоэмпого транспорта Процесс загрузки сахарозы в клетки-спутники и ситовидные элементы схематически представлен на рис. 2.25. В плазмвлемые клеток функционирует протонный насос, выкачивающий ионы Н+ наружу. Закисление апопласта способствует транспорту саха- розы и ионов К+ из клеток мезофилла. Одновременно на мембране клеток активируется переносчик, который в режиме симпорта переносит внутрь клеток сахарозу и ионы Н+. Этот процесс осуществляется белками, сродство которых к сахарам возрастает при их протонировании.
68 Ситоннллал пластинка Латеральные снтоенлные белок Энлолл ретнку и Мо ль плас Сито Митохондрии Рнс. 2,24. Схематическое строение флоэллл (Тай, Ее~лет, ВппГотд, 1996). а — членкк сктоэкднон трубки; б — сктоенднал трубка к клетке-спуткнкк. Во да и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в соответствии с градиентом водного потенциала (рис. 2.26). Поэтому возрастание концентрации сахаровы будет приводить к притоку воды по градиенту осмотияеского давления и созданию высокого тургорного давления в полости снтовидньтх трубок. Процесс разгрузки сахаров Клеточная Рис.
2.25. Процесс загрузки сахаровы во флозмные окончания. происходит в обратном порядке. Сахароза в симпорте с протоном активнылг путеы 1 ,' выводится из клеток флозмы. Поскольку при этом происходит падение осмотическо'~го давления, вода выходит из клеток. Та,ким образом, движущей силой для потока ,' ассимилятов от мест синтеза к гетеротроф- ~ '~ ным тканям служит градиент осмотического давления, формируемый вдоль ситовид( ', ной трубки. Ситовилиыс элементы Сосуды ксилемы Клетка-слупгнк Рис. 2.29. Схема дальнего транспорта веществ в растении (Иоье1, 1991). Ф вЂ” водный потенциал (термодинамические показатель состояния воды в сисгеме, градиент Ф определяет направление водного тока в растении), МПа; Ф, — оемотичеекнй потенциал (завнгнт от «онцентрапя» осмотичееки активных веществ), МПа; Фр — потенциал давления, отражает влияние на активность воды механического (гидроотатического) давления, МПа.
70 8.8. 3АВисимОсть ФОтОсинтезА От ФАктОРОВ Внешней сРеды В интактном листе три главных метаболических элемента определяют оптимальные параметры процесса фотосинтеза: активность РУБИСКО, регенерация рибулозобис- '., фосфата (РуБФ) и метаболизм триозофосфатов. Первые два элемента в значительной степени зависят от внешних условий и в первую очередь от концентрации СОз и освещенности. На щюдуктивность фотосинтеза также влияют температура, обеспеченность растения водой и минеральными элементами.
2.8.1. Свет Лист высших растений поглощает свет в красной и синей областях спектра, а отражает зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Из оставшихся 40% фотосинтетически активных лучей солнечного спектра длиной волны 400-700 нм, часто называемых фогпосингпеглически акглиеной радиацией (ФАР), 8% отражается поверхностью и проходит через лист; 8% рассеивается в виде тепла, 19% тратится (как тепловая энергия) на процессы, непосредственно не связанные с фотосинтезом, и только 6% попадающей на лист солнечной энергии превращается в энергию химических связей углеводов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
