С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Передача»нер тки е сеетоссбкрающем ком плексе фстссессем. ужд род роз У тем от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Необходимым условием для передачи энергии является перекрывание спектра флуоресценции молекулы-донора со Реакционный спектром поглощения молекулы-акцептора, т. е. выпол- центр пение правила Стокса. В антенных комплексах энергия передается (рис. 2.11) от каротиноидов к хлорофиллам Ь, далее к хлорофиллам а и, наконец, в реакционный центр к хлорофиллам П-680 или П-700, служащим ловушками энергии возбуждения «светособирающих» пигментов. В реакционных центрах энергия возбуждения фотосинтетических пигментов используется для разделения зарядов. Разделение зарядов в фотосистемах.
Реакционнмми центирами фотосистем называют хлорофилл-белковые комплексы, способные к первичному фотохимическому разделению зарядов. При этом хлорофилл П-680 служит первичным донором электрона в реакционном центре фотосистемы П, а П-700 — в реакционном центре фотосистемы 1. Молекула хлорофилла П-680, перешедшая под действием света в окисленное состояние (П-680+), приобретает способность «отнимать» электроны у белков кислородовыделяющего комплекса, а те в свою очередь — от воды.
Процесс разделения зарядов, происходящий при этом в реакционном центре фотосистемы П, условно можно разделить на три этапа. На первом этапе под действием света происходит возбуждение молекулы хлорофилла (П-680*). На втором этапе электрон передается первичному акцептору феофитину. При этом хлорофилл переходит в окисленную форму (П-680+), а феофитин восстанавливается (феофитин ).
Появление неспаренного электрона в молекуле хлорофилла (П-680+) инициирует переход на нее электрона от кислородовыделяющего центра. Посредником между Мп-кластером кислородовыделяющего центра и П-680+ служит 1юдокс-активный остаток тирозина (Ъ'2) белка П1. На заключительном этапе происходит восстановление пластохинона за счет электронов, поступающих от восстановлшшого феофитина. Процесс первичного разделения зарядов в фотосистеме 1 происходит аналогичным путем. Под действием свеча П-700 переходит в окисленное состояние (П-700+), электроны при этом переносятся на соответсгву1ощие.акцепторы (Ае, А1). Дефицит электронов у П-700+ восполняется за счет их поступления из фотосистемы П через медьсодержащий белок — пластоцианин. Под втпоричнесм разделением зарядов, которое занимает в среднем около 200 пикосекунд, понимают процесс генерации на мембране тилакоида градиента протонов.
Следует подчеркнуть, что злектрохнмический градиент ионов водорода, формируемый в процессе разделения зарядов на тилакоидной мембране, представляет собой уже электрическую форму энергии, которая может быть трансформирована в химическую энергию макроэргической связи АТР. Транспорт электрона в фотосистемах 1 и 11. Интегральная схема переноса электронов в мембране тилакоидов была приведена ранее на рис. 2.9. При поглощении энергии фотосистемой П хлорофилл П-680 переходит в возбужденное состояние (П- 680*) и передает электрон феофитину.
Окисленная форма хлорофилла (П-680т) восстанавливается электронами, поступающими от тирозинового остатка ('Ут) белка Ог реакционного центра фотосистемы П (см. рис.2.10). Электроны, выделяющиеся при фотоокислении воды, в свою очередь восстанавливают донор электронов Ъ'ю От феофитина электроны плут на пул липндорастворгьмых переносчиков электронов и протонов — менахинонов.
Вначале происходит восстановление молекулы епервичного» хинона Ял, а затем — терминального акцептора электронов евторичногоэ хинона Ов. Далее через пул пластохинонов (О) и комплекс цитохромов 5б/7" электроны передаются на водорастворимый белок пластоцианнп, который восстанавливает окисленную форму хлорофилла П-700+. Первичньпаи акцепторами электронов от П-700' ннляютси хлорофилл а (Ас) и филлохинон (Аг). Далее следует серия мембранно-связанных железосерных белков (Рх, Ра, Ев), через которые электроны поступают на ферредоксин. От ферредоксина через флавопротеин — ферредоксин-КАОР-редуктазу — электроны идут на восстановление КАОР+ до НАОРН.
2.4.3. Механизм транспорта электрона и протона в мембране тилакоидов В тилакоццах выявлено четыре интегральных мембранных комплекса белков, которые осуществляют транспорт электронов и протонов (рис. 2.12). Это комплексы фотосистем П н 1, комплекс цитохровгов обД н АТР-синтаза. Комплексы имеют строго определенную ориентацию в тнлакондной мембране. Поэтому фотолиз воды происходит в полости тилакоида, а восстановление КАОР+ до НАОРН вЂ” в строме.
Синтез АТР идет в строме за счет злектрохимического градиента ионов Н+, накапливающихся в полости тилакоида. нлог +н' нго гпог+? н н Н Рис. 2.12. Транспорт электронов и протонов в мембране тилвкоидов (Тв!в, Еежец В)впглпэ1пр, 1998). 60 Наиболее ранними акцепторами электронов в фотосистеме являются феофитин и два хинона —. Яа и Ян. Далее электроны поступают на липидорастворимый пул пластохинонов„которые работают как «двухэлектронные воротав, поскольку в ходе окисления пластогидрохинона ЯНэ) один из двух электронов по линейной цепи направляется в фотосистему 1, а второй электрон поступает в цикл цитохромов Ье (рис.
2.13). Таким образом достигается увеличение количества протонов, перекачиваемых через мембрану внутрь тилакоида. Механизм транспорта электронов в комплексе цитохромов ЬеД( удобнее представить как двухэтапный процесс, в ходе которого происходит последовательное окисление вначале одной (А), а затем второй (Б) молекул пластогидрохннона (см. рис. 2.13). Комплекс цитохромов Ьб/~ А — первое Б - второе Рис. 2.13.
мехенизм трвнспортв электронов и протонов комплексом цитохромов Ье/1 (Твы, ое!Хег, В!впкепзыр, 1999). На первом этапе (А) после окисления пластоп1дрохинона ЯНэ) один из электронов передается на белок Риске (Ее3л) и далее на цнтохром 1, пластоцианнп (Пц) и хлорофилл П-700.
Второй электрон идет на низкопотенциальный (Ь) тем цитохрома Ье. От восстановленного гена Ь электроны поступают на высокопотенциальный тем (Н) цито- хрома Ьо и далее на пластохинон Я), который восстанавливается в семихинон Я'). В 51 итоге два протона выкачнваются в полость тилакоида. На втором этапе (Б) происходит окисление еще одной молекулы пластогидрохянона (ЯНг). Один из электронов цдег по линейной цепи от белка Риске (РеЯн) через цитохром А на пластоцианин и фотосистему 1.
Второй же электрон через низкопотенцнальный (1 ) и высокопотепцнальный (Н) гемы цитохрома Ье поступает на семихинон Я') и восстанавливает его до гидрохинона (ЯНг), при этом происходит связывание двух протонов из стромы (см. рис.2.13): ОН О НЗС НЗ' н+ — 3' Нз 2 Н+ + — 3+ НЗ ОН Гидрохинон ИН2) НЗ Нз О Семихинон ах) О Хинон О сн 1 (сн — с=сн — сн ) — н н с Пластохинон НЗС О В результате еще два протона попадают в полость тилакоида. Таким образом, в процессе транспорта электронов через комплекс цитохромов Ь/1 на каждые 2 электрона, поставляемые н фотосистему 1, через тилакоидную мембрану переносится 4 протона.
Формируемый градиент ионов Н+ далее используется на синтез АТР. Помимо линейного, или нецнклического, пути электронов от воды к окисленному ферредоксину, в фотосистеме 1 существует циклический гпранспорт электронов, в котором также принимают участие комплекс цнтохролюв Ье/1 и пул пластохинонов. В случае циклического пути электроны от ферредоксина идут не на восстановление НАПР+, а переносятся на пластохиноны и далее на комплекс цитохромов Ье/У (см.
рис. 2.9). Единственным результатом такого циклического пути является создание протонного градиента на тилакоидной мембране, который используется в синтезе АТР. Циклический поток электронов обычно незначителен, однако его активность, например, в клетках обкладки Сл-растений может существенно возрастать. 2.4.4. Фотофосфорилироваиие Результатом переноса электронов от фотосистемгя П к фотосистеме 1 является процесс трансформации энергии окисления гидрохинонов ЯНг) в электрическую энергию — электрохимический градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Дальнейшие энергетические превращения на мембране тилакоида уже осуществляются АТР-синтэзным комплексом, в котором происходит трансформация градиента ионов Н+ в энергию макроэргической связи АТР. В связи с этим хотелось бы отметить, что механизм действия большинства коммерческих препаратов гербицидов заключается в прерывании потока электронов между фотосисгемами П и 1, что в итоге блокирует процессы синтра АТР и ИАПРН.
52 Хемиосмотический механизм синтеза АТР. Механизм фосфорилировавия АПР, сопряженный с работой электрон-транспортной цепи иа сопрягающих мембраиах, объясняет хемиосмопэическая теория, разработанная в 1961 — 1966 гг. применительно к митоховдриям английским биохимиком, Нобелевским лауреатом 1978 г. Питером Митчеллом (Р. М!1сЬе!!).
Ои ввел понятие сопрягиюн!ей мембрана, т. е. мембраны, ва которой процесс транспорта протонов сопряжен с процессом синтеза АТР. Такие мембраны, по его мнению, дрлжвы быть непроницаемы для протонов и иметь электрон-транспортную цепь, в которой переносчики электронов и протонов чередуются с переносчиками только электронов. Сущность теории Митчелла можно свести к двум положениям: во-первых, электрон-транспортная цепь функционирует таким образом, что ва мембране возникает электрохимический градиент ионов Н+, а во-вторых, обратный ток ионов Н+ через щютовиый канал сопровождается образованием энергии фосфатиой связи АТР.
В 1967 г. Ацлреа Ягеидорф (А.Т.Яабепоогт) использовал теорию Митчелла для объяснения процессов фютиофосфорилирования иа тилакоидиой мембране. На рис. 2.14 представлена схема его экспериментов. Изолированные из хлоропластов граны с рН 8 помещали в буферный раствор с рН 4. После иикубации рН в гранах выравнивался до 4. Затем граны с рН 4 переносились в буферный раствор с рН 8. Таким образом на тилакоидиых мембранах искусственно задавался градиент протопоп, который обычно формируется при фотохимических процессах (внутри тилакоида — рН 4, а сваружи— рН 8).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
