С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Согласно принципу Паули, па одном энергетическом уровне не может быть двух электронов с одинаковыми спинами. Это не позволяет возбужденному электрону в триплстном состоянии занять электронную «дырку» на основном энергетическом уровне до тех пор, пока не произойдет обратная смена знака спина. Из триплетного гистояния молекула может вернуться в основное энергетическое состояние, излучив квант света более длинноволновый„чем при флуоресценции.
Такое свечение называют фосфоресцеицией (см. рис. 2.5). Однако более важной особенностью молекул в триплетпом состоянии является способность участвовать в фотохимических превращениях, поскольку продолжительность их жизни сопоставима со скоростями химических процессов. В результате становится возможным превращение световой энергии в химическую; при этом резко возрастает вероятность того, что молекула хлорофилла, находясь в возбужденном состоянии, успеет прореагировать с другой молекулой. Общепринятые представления о том, что у молекулы хлорофилла фотохимичсски активным является имешю долгоживущее триплетное состояние, впервые было обосновано в 1943 г.
А. Н. Терениным. Он выявил, что молекула хлорофилла «сконструирована» таким образом, что способна удерживать энергию кванта света в триплстном возбужденном состоянии в течение времени, достаточного для соверпгення химической работы. Структура хлорофилла очень хороню приспособлена для того, чтобы служить посредником в фотохимических процессах в ходе фотосинтеза. Возбужденная светом молекула хлорофилла приобретает способность участвовать в окислвтельно-восстановительных процессах, т.е. отдавать или принимать электроны. Хлорофилл является хорошим сеиспбилпзатором — легко возбуждается при поглощении света и обладает способностью передавать энергию (служить донором энергии) другим молекулам (акцепторам энергии).
Передача энергии возможна лишь при условии, что спектр флуоресценции пигмента-донора перекрывается со спектром поглощения пигмента-акцепто- 36 Порфобилиноген Хлорофиллид а Рис. 2.7. Биосинтез молекулы хлорофилла. 37 соон ! сн, ! сн + е — и 1 сннн соон Глутаминовая кислота соон 1 сн 1 с о 1 снэнне 5-аминолевулиновая кислота соон соон Протопорфирин эХ Промохлорофилэид- оксидоредукоэиза э снэ соон Моновинилпротохлорофиллила ра. Таким путем происходит резонансный перенос энергии возбуждения пигментами в хлоропластах от молекулы донора к молекуле акцептора. Впервые представление о хлорофилле как об оптическом сенсибилизаторе ввел К. А.
Тимирязев в 1868 — 1870 гг. Возможность фотсюкисления хлорофилла ионами окисного железа была обнаружена в 1937 г. Е.Рабиновичем (Е.НаЬ1поапгсЬ). Способность же молекулы хлорофилла к фоговоссгановленшо впервые доказал в 1948 г. А. А. Красновский. Он показал, что в анаэробных условиях хлорофилл, растворе~п~ый в пиридине, под действием света восстанавливается аскорбиновой кислотой или другими донорами электронов. После выключения света реакция идет в обратную сторону: хлорофилл + аскорбиновая кислота о — ~ хлорофилл + дегцлроаскорбиновая кислота восст. форма Фотовосстановлеттый хлорофилл в свою очередь может восстанавливать такие акцспторы, как ИАП+, хиноны, Рез+ и др.
своа а донор е хлорофилл +- акцептор е . Эти реакции получили название реакций Крисноеского. Подводя краткий итог вышеизложенного, можно предположить, что существует по крайней мере две причины, из-за которых фотосинтезирующие организмы остановили свой эволюционный выбор на молекуле хлорофилла. Во-первых, хлорофилл способен запасать энергию света в виде энергии возбужденных электронов в течение времени, сопоставимого со скоростями химических процессов.
Во-вторых, молекула хлорофилла способна к фотохимическому преобразованию энергии возбужденных электронов в химическую энергию путем окислиэпльно-восстановительных реакций. Биосинтез молекулы хлорофилла. Синтез молекулы хлорофилла представляет собой сложный процесс, включающий более 10 реакций.
Некоторые из них требуют АТР, Ь1АПН и клут на свету. На рис. 2.7 приведены только основные этапы этих превращений. Синтез хлорофилла начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Далее две молекулы последней конденсируются и образуют порфобилиноген. Затем четыре молекулы порфобилиногена связываются и формируют протопорфирин 1Х.
После этого происходит встраивание магния и светоэависимое формирование кольца Е; образующееся при этом соединение называют моновинилпротохлорофиллидом а. На заключительной стадии синтеза происходит восстановление кольца П 1хлорофиллид а) и присоединение фитола 1хлорофилл а). 2.2.2. Каротннонды Карогииноиды — это желтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезиручощих клетках и являющиеся обязательным компонентом фотосинтетического аппарата растений. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в пих хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную желто.
оранжевую окраску. Каротиноиды — полиеновые соединения, имеющие систему сопряженных двойных связей. Они образуют 40-углеродную цепь, построенную из 8 сктатков изопрена. Каротиноиды подразделшотся на каретники — ненасыщенные углеводороды оранжевого или красного цвета (СееНее) и желтые кеанпюфиллм — пигменты, содержащие кислород. К наиболее распространенным каротиноидам растений относится -каротин и ксантофиллы: лютеин, виолаксантин и неоксантин. Интересно отметить, что витамин А представляет собой половину молекулы -каротина. Ниже приведены строение и превращение ряда каротиноцдов: он Лютенн Зеекеантин Неон статна Вно ланга нтин Спектры поглощения каротиноидов характеризуются наличием трех полос в обло; сти ст 400 до 500 нм (см. рис.2.3, кривая Ю).
Каротиноиды играют роль вспомогательных светособираюи~их пигментое в той части силнечного спектра (450-570 нм), где слабо поглощает хлорофилл. От них энергия возбуждения резонансным путем передается на близлежащую молекулу хлорофилла. Это особенно важно для водных экосистем, куда проникают кванты синего и зеленого света и наблюдается дефицит квантов красного света, необходимых для возбуткдения хлорофилла. Обязательным условием для передачи энергии от возбужденных светом каротиноцдов на хлорофилл является частичное перекрывание электронных облаков молекул пигментов.
Это достигается близким расположением хлорофиллов и каротиноидов в светособираеощем комплексе. Каротиноиды также выполняют функции фотопротекторов — защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накопления возбужденного синглетного кислорода, препятствуя, таким образом, окислнтельному стрессу. Их заппггный эффект объясняется способностью каропшоидов взаимодействовать с возбужденными молекулами кислорода и хлорофилла.
В этом случае энергия возбуждения триплетного хлорофилла и сипглетного кислорода резонансным путем передается на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла. 39 Функции вспомогательных пигментов (к хлорофиллам) и антенных комплексах фотосистем 1 и П выполняют такие ксантофиллы, как виолаксантин, лютеин и неоксантин. В процессе рассеивания энергии возбужденного светом хлорофилла принимает участие зеаксантин. Переключение функций каротиноидов с аккумулирования энергии света на ее рассеивание может происходить в еиавахсантиноеам (ксантофиллоиам) цикле: виолаксалтин 1 (избыток света) аптераксантин (слабый свет) 1 зеаксантин На сильном свету виолаксантин превращается вначале в антераксантин, а затем в зеаксантин.
Этот процесс катализируется ферментом виолаксантивдеэпоксидазой, активность которого при высокой освещенности возрастает за счсг снижения рН в полости тилакоида. Обратное превращение зеаксантина в виолаксантин происходит на слабом свету или в темноте с помощью фермента зеатинэпоксидазы. Таким образом, в виолаксантиновом цикле в зависимости от интенсивности освещения образуется или виолаксантин, или зеаксантин, которые соответственно аккумулируют или рассеивают энергию света.
2.2.3. Фикобилипротеины н н н и Фикозритроб инин н н н н Фикопнниобикии Фикобилин является хромофорной частью фикобилипротеина — глобулинподобного белка, с ксторым он связан ковалентными тиоэфирными связями. Следует отметить, что, хотя фикобилины называют обычно «незамкнутыми тетрапирролами» и изображают в виде линейных структурных формул, истинную формулу люлекулы правильнее представлять «незамкнутым кольцом»: 40 Циансбактерии (СуапоЪас1ег1а), красные люрские водоросли (ШюдорЬусеае) и Сгур1орЬусеае содержат группу пигментов, называемых фикобилипротеинами (от греч.
рйу1сси — водоросль, от лат. Ьйя — желчь). Фикобилины представляют собой тетрапирролъные структуры с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных связей: Полипептидная цепь ~ $-- $ $ $ н-н ! н — с — с— н, о с Остаток ,' пнсгеина,' $ $ $ $ $ $ $ $ Комплекс фи коэритробилина с белком (фикозритрин) сн, 1 111 н н о Осгаток сирина 41 Фикобилины поглощают свет в желтой и зеленой областях спектра между двумя максимумами поглощения света хлорофиллов (см.
рис. 2.3, кривая 4). Эта особешюсть позволяет, например, красным водорослям, живущим в глубине моря, осуществлять фотосинтез, используя только слабый голубовато-зеленый свет, прошедший сквозь толщу воды. Впервые зти фотосинтетические пигменты (фикоцианин и фикоэритрнн) были выделены из водорослей в 1894-1896 гг. австрийским физиологом растений Гансом Молишем (Н. МойзсЬ) . Выявлено более 10 типов фикобилипротеинов: 16икоэритриь и — белки красного цвета с максимумом поглощения 498 — 598 нм, фикоцианини — сине-голубые белки с максимумом поглощения 585-630 нм и аллофикоцианпкм — синие белки с максимумом поглощения 585-650 нм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
