С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 4
Текст из файла (страница 4)
1Л. Строение эидоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в клеисе желюки листа тополя Рорн1из бе11ои1«э (Васильев и др., 1978). о — цистерны гранулярного ретикулума и активные диктиосомы; б — трехмерная схема цистерн гранулярного и трубок агранулярного ретикулума. ГЭР— цистерны гранулярного эндоплвзматнческого ретнкулума; Р— рисюсомьс Пà — пузырек аппарата Гольджи; Д вЂ” диктиосомы;  — вакуоль; П вЂ” полисам»; АЭР— аграиулярныб энлоплазматическиц ретикулум. терпеноиды, а также осуществляется детоксикация токсичных для клетки веществ гидрофобной природы.
ЭР обладает способностью к активному транспорту различных соединений по внутримембранной фазе. Причем у растительных организмов по системе ЭР вещества могут переноситься не только в пределах клетки, но и между различными клетками по плазмодесмам. 1.6. АППАРАГ ГОЛЬДЗКИ Диктиосома — органелла, состоящая из пачки плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементарной мембраной (см. рис.1.4). Край цистерны часто сильно продырявлен. При большом числе отверстий эта часть цистерны выглядит как состоящая из трубочек сеть, что и нашло свое отражение в названии органеллы (от греч. диктион — сеть).
Время от времени от этой сети или от края непродырявленной цистерны отпочковываются пузырьки. Совокупность диктиосом клетки называют аппаратом Гольджи (АГ). Диктиосомы участвуют в процессах секреции. Секрегируемые вещества (полисахариды, белки, лвпиды, гликопротеины, гликолипнды, моносахариды) концентрируются и транспортируются в клетке нлн за ее пределы в отщепляемых от диктиосомы пузырьках. Когда секреторньюй пузьюрек достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней (таким образом идет рост и обновление плазмалеммы); содержимое пузырька при этом попадает в фазу клеточной стенки.
Образовавшиеся из диктиосом пузырьки являются также основой для формирования новой плазмалеммы и клеточной стенки делящихся клетюяо Секретнруемые вещества синтезируются не только в диктиосомах, но также в эндоплвзматическом ретикулуме, при этом в АГ происходит лишь конленсироввние и видоизменение этих прцлуктов. В активно секретирующих диктиосомах происходит энергичное образование пузырьков, что в итоге приводит к распаду всей цистерны нв секрегорные пузырьки. Исчезающая цистерна замещается новой.
Этот процесс идет полярно: формирование пузырьков происходит на дистальной (секреторной) стороне, а добавление новых цистерн идет с противоположной, проксимальной стороны. Новые цистерны образуются из мембранного материала, происходящего из эндоплазматического ретикулума.
ыт. вАкь'Оль Особенностью строения растительных клеток, отличающей нх от клеток животных организмов, является наличие еахуищ которая содержит воду, различные органические и минеральные вещества, многие их которых находятся в растворенном состоянии. В вакуоли могут накапливаться сахара, органические кислоты, белки, оксалат кальция, антоцианы, алкалоиды, таннины. Поскольку вакуолярный сок кислый (рН 5,0-6,0 и даже ниже), большинство вакуолярных ферментов гидролитические, с кислым оптимумом рН. Для меристематических клеток характерно много мелких пузырьков— проеакуалей; у зрелых клеток имеется одна большая вакуоль.
На долю центральной еакуоли может приходиться около 90Ую объема клетки (см. рис. 1.1). В семенах много специализированных белоксодержащих вакуолей, которые называются белковыми телами. При прорастании семени запасные белки гидролизуются до аминокислот и экспортируются в цвтоплазму на синтез новых белков.
Вакуолярная мембрана (тонопласт) обладает избирательной пронвцаемостью и поэтому участвует в регуляции соматических процессов, связанных с ввкуолью, особенно в поддержании тургора. Вакуолн не просто пассивно накапливают продукты 16 метаболизма, а активным образом участвуют в биохимическом круговороте веществ в клетке. 1.9. ПЕРОКСИСОМЫ, ГЛИОКСИСОМЫ, ОЛЕОСОМЫ Во многих клетках растений содержатся мелкие, сферические, окруженные мембраной органеллы (микротела) с характерными для них ферментами.
Число этих органелл в клетке и свойственный им набор ферментов определяются внешними условиями. Эти органеллы чаще всего являются производшями ЭР. В отличие от ЭР, митохондрий и хлоропластов, где компартментализация связана с векторной организацией метаболических процессов, пероксисомы и глиоксисомы представляют собой пример так называемой пассивной компартментализации обмена. В пераксисамах находятся ферменты, которые катализйруют окисление двухуглеродных кислот, образующихся при фотодыхании (Сз-путь фотосинтеза) и расщеплении пероксида водорода. Пероксисомы многочисленны в клетках лисп ев, где они взаимодействуют с хлоропластами., Глиоксисомы — озникают при прорастании семян масличных растений и содержат ферменты глиок- ~ силатного цикла (см. с. 90).
~:О В клетках различных тканей часто встречаются глобулы, которые становятся более ( )или менее электронно-плотными после фиксации клеток четырехокисью осмин. Реак- с-ция с осмием указывает на присутствие в глобулах липидов, различия же в плотности ( Ъ определяются степенью ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав триглице- 1(придав. Эти органеллы, которые называют олеасомами (или сферасамами), представляют собой липидные капли, заключенные в элементарную мембрану. В них высока активность таких ферментов, как липаза и неспецифическая эстераза, При прорастании семян, особенно масличных видов растений, олеосомы активно взаимодействуют с глиоксисомами и митохоцариями в процессе глюконеогенеза (см.
с. 90-91). 1.9. ЦИ'ГОСКЕЛЕ'Г Пространственная организация цитозоля обеспечивается цитоскелетпом — внутриклеточной сетью специальных белковых филаментов. Именно эта сеть определяет трехмерное распределение органелл в клетке. Цитоскелет также играет фундаментальную роль в процессах митоза, мейоза и цитокинеза, в клеточной дифференцировке и определении формы клеток, в сйнтезе компонентов клегочной стенки. Цитоскелетная система растений включает в себя компоненты, характерные для животных и грибов. В растительных клетках имеются микротрубочки, состоящие из тубулина, ахтиноаые филаменты (микрофзламенты), а также лтазиноподабиые, актинсалзыеающие и спекглринпадабпые белки.
В растительных клетках обнаружены тонкие филамеиты„ассоциированные с плазматической мембраной и кортикальными микротрубочками, а также промежуточные фаламенты. В цитоплазматическом матриксе тонкие филаменты организованы в трехмерную сеть, связывающую органеллы. Мембранно-скелегный комплекс является динамичной системой, чувствительной к уровню АТР, цАМР, ионов Саз+, рН, ряду других химических и физических ' факторов. Практически во всех растительных клетках существуют белки, способные сшивать отдельные элементы цитоскелета не только между собой, но и с мембранными структурами.
Семейство белков, ассоциированных с микротрубочками, обладаег способностью связываться как с микрофиламентами, так и с промежуточными филаментами. Аикирин может связываться с микротрубочками и одновременно через спектрип с актино- 17 выми микрофиламентами. Микрофиламенты могут присоединяться к мембране через спектрин, который связывается с анкирином, способным в свою очередь прикрепляться к мембранным белкам.
Кроме того, микрофиламснты взаимодействуют с мембраной через еинкулигю, который связывается с июггегральным мембранным белком зюеэюааиююкулинове 'Губулиюю может быть ассоциирован с окаймленными пузырьками, покрытыми клипюринсм, из чего следует, что некоторые из таких пузырьков движутся в клетке по микротрубочкам. Способность реагировать на внешние факторы является общим свойством цитоскелега любой растительной клетки, особенно ее актиновых и тубулиновых структур. Ряд векторных сигналов, по-видимому, способен оказывать прямое поляризующсе воздей.: ствие на структуру и свойства цитоскелета.
К таким факторам относятся гравитация, ,, электрические поля, изменение осмотических и ионных градиентов, механические контакты, в том числе межклеточные. Быстрое искажение векторных свойств существующего в конкретный момент времени цитоскелета в дальнейшем сопровождается более медленной его перестройкой и закреплением новой морфофизиологической оси полярности клетки. В свою очередь поляризующие сигналы могут влиять на цитоскелетный комплекс черню изменение состояния рецепторов и ионных каналов, черт локальные изменения концентрации вторичных посредников и прежде всего цитоплазматического кальция.
1.10. КЛЕТОННАЯ СТЕНКА Клетки растений, в отличие от клеток животных, окружены плотной, механически прочной полисахаридной оболочкой, называемой клеточной стенкой. Ею покрыты также клетки бактерий, грибов и водорослей. Клеточная стенка растений имеет важное значение дэя жизнедеятельности человека, поскольку входящие в ее состав полисахариды являются основой для производства бумаги и тканей, строительных материалов и топлива. Клеточная стенка формируется при митотическом делении клеток на стадии телофазы.
Различают первичнчю клеточную стенку эмбриональных тканей и клеток, растущих растяжением, и выричююую, которая формируется внутри первичной после прекращения роста клетки. Клеюо юные стенки различных клеток непосредственно контактируют друг с другом, форлюируя единую систему клеточных стенок в ткани, которая называется апоплиспюпм. Наличие апопласта облегчает передвижение воды и растворенных в ней веществ по растительным тканям. 1.10.1. Структура и функции клеточной стенки Клеточная стенка сос'июит из комплекса полисахаридов и некоторых других полимеров, которые секретирукются клеткой, а затем собираются в сложную структуру за счет ковалентных и нековалентных связей.
В этот комплекс входят, кроме полисахаридов, структурные белки, ферменты, полимеры фенольных соединений и некоторые другие вещества. Клеточная стенка растений отличается от клеточных стенок других организмов и имеет особые функции, Ниже приведены структуры моносахаридов, обычно обнаруживаемых в составе клеточной стенки растений.
К их числу относятся гексозы, пентозы, уроновые кислоты и дезоксисахара: 18 Гексозы Пеитазы нося, -ЕУ он р-О- галактоза р-0- ксилоза 4:У он он р-1)- глюкоза а-Ь- арабнноза носн, ,г~ о, он Г,он но Л он сн,он он он а-О-апиоза р-О- манноза Дезоксисахяра Урановые кислоты соон он он а-Ь-рамноза он а-Р- галактуроновая кислота соон ~ — о но ~Лен он он а-В- глюкуроновая кислота а-Ь- Фукоза Клеточная стенка выполняет функции внешнего скелета для растительной клетки и отделяет клетки друг от друга. Благодаря клеточной стенке в растительных клетках развивается тургорное давление и поддерживается необходимая форма тканей и органов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
