С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Две субъединицы рибосом (малая — 40 Я и большая — 60 Я), образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит их сборка на молекуле мРНК. Большая субъединица содержит по одной молекуле 25 Я РНК, 5,8 Я РНК, 5 Я РНК и 44-45 молекул белков. Малая субьединица состоит из одной 18 Я РНК и 32- 40 молекул белков. Имеются рибосомы цитоплазмы и, отличные от них, рибосомы органелл. В цито-,' плазме растительных клеток находится 80 Я рибосомы, в хлоропластах — 70 Я рибосо- '.' мы, а в митохондриях 78 — 80 Я рибосомы.
При синтезе белка рибосомы часто объединя-, ются в пслирибосамы (полисамы). Полисомы могут находиться в свободном состоянии в цитоплазме и быть связанными мембранами эндоплазматического ретикулума или наружной ядерной мембраной. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переномтся к полирибосомам растворимой, или транспортной, РНК. 1.3.
ПЛАСХИДЫ Классификацию пластид ведут по наличию (или отсутствию) в них определенных пигментов. К основным типам пластид относятся хлоропласты, хромопласты и лсйкопласты. Хлоропласты содержат хлорофилл и участвуют в фотосинтезе. Пластиды, которые содержат больше каротиноидов, чем хлорофиллов, называют храмопласгпами.
Именно хромопласты обусловливают желтую, красную или оранжевую окраску многих цветков, плодов и листьев. Хлоропласты могут превращаться в хромопласты при старении листьев и созревании плодов, в некоторых случаях этот процесс является обратимым. К непигме~тированным пластидам относят этиопласты, лейкопласты и пропластиды. Пропластидм, которые обычно имеются в меристематических клипсах, содержат гомогенный матрикс с небольшими инвагинациями внутренней мембраны. Пропластиды могут дифференцироваться или в хлоропласты (на свету), или в этиопласты (в темноте). В этиопласпюх содержится протохлорофиллид а и неболыпое количество каротнноидов, которые придают им бледную желто-зеленую окраску; хлорофиллы а и Ь изза отсутствия света не синтезируются.
Особенностью строения этиопластов является наличие упорядоченной паракриствллической структуры (в форме решетки), которая состоит из мембранных везикул, известных как проламеллярные тела. Последние служат своеобразным резервом мембранного материала для формирования ламеллярной структуры хлоропластов. Уже после нескольких часов экспозиции проламеллярные тела превращаются в тилакоиды, протохлорофилл — в хлорофилл и, в итоге, этиопласты в хлоропласты.
Однако если сформированные хлоропласты в течение длительного времени будут находиться в темноте, они трансформируются в этиопласты. Лейкопласпиьии называют сходные по структуре с пропласгидами бесцветные пластиды тканей, в которых откладываются запасные соединения, такие, например, как 11 лк лс лс г Рис 1 З Строение хлоропласта (Васильев и др., 1978).
Ц - Пнтоплазма; ЛС вЂ” ламелла стромы; à — грана, КЗ вЂ” «рахмальное зерно; ЛК вЂ” лнпндная капля; НМ вЂ” наружная мембрана: НМ вЂ” ннутренняя мембрана; С— стром»; Р - рнбосомм;'à — тнлаканд. крахмал (амилопластпы), белки (протеииопдасглы), липиды (элайопласты). На свету амилопласты могут превращаться в хлоропласты. Фотосинтезирующими злементамн клеток зеленых водорослей и высших растений являются хлоропласты — пластиды размеролг 4-6 мкм (рис.1.2). Хлоропласты представляют собой клеточную органеллу, окруженную (как и митохоцлрии) двойной мембраной. В дополнение к внешней и внутренней мембранам оболочки хлоропласты обладают еще и третьей системой мембран, формирующих тилакоидм.
Компактная стопка тилакоидов называется граней. Белки и пигменты, принимающие участие в фотохимических процессах фатосиеггеза, находятся в мембранах тилакоидов. Граны погружены в бесцветный лгатрикс, окружающий тилаконды, который называется сглрамой и является аналогом матрикса митохондрий.
В строме протекыст биохимические реакции темновой фазы фотосинтеза. Соседние граны связаны между собой одиночными (не упакованными в грану) тилакоидами, которые называются лалселлами сглрамы. Белки, пигменты и другие компоненты фотосинтетического аппарата, необходимые для фотохимических превращений, сгруппированы в различных участках мембраны тилакоидов гран. В клетках высших растений хлоропласты могут быть сферической, яйцевидной или дисковнлной формы. В зависимости от вида организма, внешних условий и типа клетки количество хлоропластов у высших растений может колебаться от одного до сотни и более на одну клетку.
У многих растений хлоропласты воспроизводятся путем простого деления. Для ряда высших растений (табак, рис, кукуруза и др.) проведено полное 12 секвенирование генома пластиднпй ДНК. Оказалось, что пластидная ДНК содержит около К0 весьма консервативных генов, которые совместно с ядерным геномом контролируют транскрипцию пластидных генов, автономный синтез ряда белков и функционирование фотосинтетичсского аппарата. Пластцдная ДНК у фотосинтезирующих эукариот представлена кольцевой молекулой размером 120-290 т.п.
н. и по своей организации очень похожа на типичный нуклеоид прокапнот, Этот факт, а также ряд других свидетельствуют в пользу симбиогенетическогопроисхождения пластид от фототрофных бактерий. 1.4. МИХОХОНДРИИ В растениях митохондрии впервые были идентифицированы световой микроскопией как частицы, которые связывали краситель Янус зеленый Б. Изолированные митохондрии растений обычно сферической или продолговатой формы диаметром 0.5- 1.0 мкм и длиной до 3 мкм. Иногда у растений, как и в животных клегках, образу.- ется митохондриальная сеть. Много митохондрий содержится в замыкающих клетках устьиц. Количество митохондрий у растительных клеток меньше, чел~ в типичной животной клетке. Ультраструктура митохондрий растений похожа иа строение митохондрий других объектов (рис.
1.3). Растительные митохондрии имеют две мембраны — гладкую наружную и внутреннюю, образующую многочисленные выросты — христы. Пространство между наружной и внутренней мембранами называется межмембранным (перимитохоцлриальным). Оно является внешней средой для внутренней мембраны и мишрихси митохондрий. В растительных митохоцдриях осуществляются процессы аэробного дыхания, окислительного фосфорилирования, превращения ряда аминокислот, синтез жирных кислот и некоторых фосфолнпидов. Интактвые митохондрии осмотически активны: способны набирать и отдавать воду соответственно в гипо- и гиперосмотичаской среде. Большинство неорганических ионов и заряженных органических молекул не способны диффундировать в матрикс.
Осмотическим барьером является внутренняя мембрана митохондрий. Наружная мембрана хорошо проницаема для соединений, молекулярная масса которых ниже 10000 Да, т. е, для большинства ионов и метаболитов. Подобно хлоропластам митохондрии являются полуавтономными органеллами, по. скольку содержат рибосомы, РНК и ДНК, а также ферменты и кофакторы, необходимые для синтеза белков, кодируемых митохондриальной ДНК. Способность ДНК митохондрий к репликации позволяет этим органеллам делиться независимо от деления ядра, поэтому онн пролиферируют делением, а не образованием йе пото.
Липцлная часть обеих мембран состоит главным образом из фосфолипцдов, 80гг которых — фосфатидилхолии и фосфатиди1гэтаноламин. По многим особенностям молекулярной генетики растительные митохондрии сходны с друтими эукариотическими организмами. ДНК митохоцдрий является кольцевсй молекулой и наследуется по материнской линии. Митохондриальный геном растений кодирует большинство тРНК, необходимых для синтеза митохондриальных белков, ряд : рибосомальных белков и некоторые элементы электрон-транспортной цепи. Однако болыпая часть митохондриальных белков, включая ферменты цикла Кребса, коди~р.- ется ядерными генйип и импортируется в митохондрии из цитоплазмы.
В растениях, в отличие от животных, простейших и грибов, митохондриальный геном имеет ряд отличительных особенностейэ гХотя митохондриальный геном высших 13 Рис. 1.3. Системы мембранного транспорта в митохондриях расгений (Вовсе, 1985). растений кодирует только около 50 различных белков, он крупнее, чем у животных клеток, и сильно варьирует по величине у различных видов растений (от 218 т.и. н.
у дикой редьки до 570 т. п. н. у кукурузы). Еще одной удивительной особенностью растений является тот факт, что нуклеотиднэя последовательность митохонд11ивльнойДЫК не комплементарна мРНК, образующейся при транскрипции. Тем не менее, потеря ком' плементарности при передаче генетической информации не сказывается на качестве генных продуктов--белков, кодируемых митохоцдриальной ДНК. Это обеспечивается исправлением (ег111шй) «некомплементарных» мРНК перед трансляцией.
Процессы исправления «некомплементарныхэ мРНК обнаружены в митохоцдриях многих организмов, однако у растений это явление встречается чаще. Большинство исправлений сводится к окислению аминогруппы у 6-го углеродного атома цитозина и превращению его в урацил. 1.8. ЭНДОПЛАЗМАТИ«1ЕСКИЙ РЕТИКЪЛЪгМ Эндоплазматический ретикулум (сеть) удалось выявить только после появления метода электронной микроскопии. Впервые это сделала группа сотрудников Рокфеллеровского института в Ныо-Йорке во главе с Нобелевским лауреатом Альбертом Клодом (А. С1он«1е). Существуют две разновидности эндадлазмашического решикд1лума (ЭР)— шероховатый и гладкий (рис.
1.4). Оба типа ЭР образованы системой цистерн или каналов, которые ограничены мембраной и находятся в непосредственной структурной взаимосвязи друг с другом. На поверхности шероховатого (гранйллрного) ЭР расположены рибосомы. Одной из главных функций шероховатого ЭР является обеспечение синтеза, транспорта и начальных посттрансляционных модификаций белков, синтезируемых на прикрепленных рибосомах. В мембранах шероховатого ЭР, кэк и в мембранах гладкого, сосредоточены ферменты, обеспечивающие конечные этапы синтеза мембранных липццов. В гладком ретикулуме синтезируются такие липофильные соединения, как д ГЭР ПГ Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
