С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Поверхность Земли получает от Солнца энергию в виде инфракрасного излучения. Значительная часть этой энергии отражается в космос. Однако имеющиеся в атмосфере пары углекислоты и воды способны задерживать отражающееся поверхностью Земли тепло и сохранять его, т. е. вызывать «парниковый эффект». Возрастание концентрации углекислоты в атмосфере приведет к увеличению средней температуры на поверхности нашей планеты и изменению климата. Для предотвращения зтнх нежелательных процессов необходимо, чтобы содержание СОз в атмосфере не изменялось. Одним из наиболее эффективных способов поддержания постоянного уровня углекислоты является связывание ее растенияьщ и микроорганизмами. Подсчитано, что около 200 млрд т СОг ежегодно оказывается в составе органических соединений автотрофных организмов.
Около 40% этой биомассы приходится на долю морского фитопланктона. Основная масса используемых сейчас энергоносителей (уголь, природный газ, нефть) представляет собой продукты разложения наземных и морских растений, микроорганизмов и животных. Энергия, запасенная в них, миллионы лет назад была получена из солнечного света в процессе фотосинтеза. Известно, что годовое потребление энергии человечеством составляет более 10ш ккэл и ежегодно возрастает. Нынешние разведанные и доступные энергетические ресурсы (нефть, газ, уголь, торф, горючие сланцы) оцениваются в 10~К-10~о ккал.
Нетрудно подсчитать, что эти запасы могут закончиться уже в течение ХХ1 столетия. Реальной и неисчерпаемой альтернативой существующим ныне видам энергии (помимо термоядерного синтеза) может служить только солнечная энергетика, которая основана на превращении энергии Солнца в электрическую (фотоэлементы, солнечные батареи).
С другой стороны, в качестве топлива также эффективно могут использоваться и продукты фотосинтеза, в первую очередь, ~ такие, как целлюлоза интенсивно растущих видов древесных растений, трав н кустарников. ПоэтомУ можно лишь сожалеть, что солнечной энеРгетике пока еще УделЯетсЯ г '1 недостаточно внимания. Задача предлагаемой вашему вниманию книги — дать представление о современном состоянии знаний в области физиологии растений на уровне университетского курса, поскольку с момента выхода известного учебника проф. В.
В. Полевого «Физиология растений» прошло уже 15 лет. В основу настоящего учебника положен общий курс «Физиология растений», читаемый автором для студентов биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Автор выражает благодарность доценту Е. И. П1аровой, кандидату биологических наук А.Ю. Батову, доценту С. М. Щипареву, проф. А. В. Пиневичу, проф. А. А. Паутову и проф. Т.В.Чирковой за чтение рукописи и сделанные замечания; своей жене П А. Медведевой за терпеливое сочувствие и, неоценимую поддержку. Заранее благодарю всех, кто возьмет на себя труд высказать свои отзывы и критические замечания по поводу моей книги.
С. С. Медведев СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ а (глутаматсинтаза) А-9-С АПР АМР цАМР АТР сАПРН СоА П1ПБ АБК АГ АФС АЦК БАП БС БТШ ГА1-ыо (А1-ыо) ГК ГОГАТ ГС ДКС ДНК УКК ИУК КС ПВК Пц РНК мРНК рРНК тРНК РУБИСКО РуБФ СВН СК ФАЛ ФАР ФГА ФГК Фд Фее ФЕП Фп цит ЩУК ЭР абсцвзовая кислота аппарат Гольджи аденозвн-5'-фосфосульфат аминоциклопропан-1-карбоновая кислота бензиламинопурин брассиностероиды белки теплового шока гиббереллины гибберелловая кислота (ГАз) глутамин-2-оксоглутаратаминотрансфераз глутаминсинтетаза дальний красный свет (730 нм) дезоксирибонуклеиновая кислота жасмоновая кислота индолил-3-уксусная кислота (ауксин) красный свет (660 нм) пировиноградная кислота (пируват) пластоцианин рибонуклеиновая кислота матричная (информационная) РНК рнбосомальная РНК транспортная РНК рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназ рибулозо-1,5-бисфосфат реакция сверхчувствительности свлициловая кислота фенилаланинаммонийлиаза фотосинтетически активная радиация фосфоглицериновый альдегид фосфоглицериновая кислота ферредоксин феофитин фосфоенолпировиноградная кислота флавопротеин цитохром щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) эндоплазматический ретикулум антрацен-9'-карбоновая кислота аденозин-5'-дифосфат аденозин-5'-фосфат аденозин-3', 5'-циклофосфат аденозин-бцтрифосфат циклическая АПР-рибоза коэнзим А 4,4'-диизотиоциано-2,2'-стильбендисульфоноваякислота ГАВ Рот Стр 1Рз Км НАР МАРР Рн РР„ ЯТБ 1ЛЭР Кпах флавинздениидинуклеотид флавинмононуклеотид гуаиозин-5'-трифосфат инозитол-1,4,5-трисфосфат константа Михазлиса никотинамидадениндинуклеотид никотинамидадениндинуклеотидфосфат фосфат неорганический пирофосфат неорганический 4-ацетамидо-4'-изотиоцианостильбен-2,2'-дисульфоновая кислота уридин-5'-дифосфат максимальная скорость реакции ~"рн- Ф ~рь ~г протонсцвижущая сила водный потенциал осмотический потенциал потенциал давления Глава 1.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ ...пока ботаники занимались исключительно формами, химики и физики проникли в заманчивую область растительной жизни и положили основание фнзиологии растений. Главными своими устоями физиология обязана не ботаникам, а химикам н физикам. К. А. Твмцрязее Высшие растения являются многоклеточными организмами, состоящими нз миллионов клеток, выполняющих специализированные функции.
Несмотря на то, что дифференцированные клетки могут сильно отличаться друг от друга, все они как клетки эукариотического организма содержат ядро, цитоплазму, ряд клеточных органелл и систему мембран, которая не только отделяет клетку от окружающей среды, но и разделяет на компартменты ее внутреннее содержимое (рис. 1.Ц. Рис. 1.1.
Схема строения клетки мезофнлла листа липы Тгйа сопйг1о 1пасильев и дрч 1978). М вЂ” мятохондряя; Ц — центрвльная вакуоль! Ц вЂ” цнтоплазма; т — тонопласт; ПЛ вЂ” плазмалемма; Г— грана; КЗ вЂ” крахмаяыюе зерно; ХЛ --хлоровласт; Мт- микротело;  — цятоплазматнческая вакуоль; ив полясома; ЭР— звдоплезматвческяй ретякулум; ПД вЂ” плазмсдесм»; Аà — «поарат Гольджя; О--олесяома; КС вЂ” клеточная стенка, я — ядро; Яд —.
ядрышко. Специфическими особенностями строения растительных клеток, отличающими их ,от клеток других эукариотических организмов, является наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной клеточной стенки. Растительная клетка содержит трн относительно автономные, но тесно взаимодействующие между собой генетические системы- ядерную, митохондриальную и пластидную.
Для растительных клеток характерен особый тип роста — рост растяжеш1ем. У делящихся растительных клепж отсутствуют центриоли. Поскольку клеточные стенки клеток одной ткани или органа непосредственно контактируют друг с другом, то возникает единая система клеточных стенок, которая называется апопластам. Растительные клетки связаны между собой плвзмодесмами, которые соединвхгг их в единое цитоплазматическое целое — гималае, Каждая плазмадесма представляет собой мембранную пору (канал), выстланную плазмалеммой. Центральную часть поры занимает десматрубка, которая связывает эндоплазматический ретикулум соседних клеток (Гамалей, 1994). Такую непрерывную систему мембран эндоплазматического ретикулума, переходящую из клетки в клетку, называ1от зндопластаам.
Вокруг десмотрубки в поре находится цитоплазма. Таким образом, у растительных организмов имеются три типа протяженных компартментов апопласт (клеточная стенка с межклетннкзми), симпласт и эндопласт (соответственно цитоплазма и эндоплазматический регикулум соседних клеток, соединенные плазмодесмами). По плазмодесмам (симпласту или эцдопласту) из клетки в клетку могут диффуидировать ионы и небольшие органические молекулы.
гл. ядрО Помимо репликации генетического материала, ядро выполняет еще одну важную функцию — контроль за синтезом белка в клетке. У большинства растительных клеток имеется одно цпро диаметром около 10 мкм. Внутреннее содержимое ядра (нрклеаплазма) ограничено двумя элементарными мембранами — внутренней и наружной, между которыми находится перинрклеарнае пространства Ядерная оболочка пронизана порами, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерная пара не является простым отверстием, а представляет собой сложную структуру, пропицаемую только для определенных веществ. Обе мембраны ядерной оболочки отличаются по структуре, свойствам и функциям.
К внутренней мембзане на, всем ее протяжении примыкает слой конденсировшвюго хроматина (гетерохроматина). Нарйзсная мембра"у на связана с элементами эндоплазматического ретикулума, и сторона ее, обращенная ::., к питоплазме, несет рибосомы. В нуклеоплазме находится хроматизм, представляющий собой комплекс нуклеиновых кислот и белков, весь набор ферментов и кофакторов, необходимый для экспрессии генов и репликации ДНК, а также различные РНК. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы, число которых специфично для каждого вида растений.
В некоторых растительных клетках может происходить многократная репликация ДНК, в результате чего образуется полиплоидный набор хромосом. У многих дипзюидных видов растений явро содержит два ядрышка — по одному на каждый гаплоидный набор хромосом. Ядрышко не имеет ограничивающей мембраны. Это плотное тельце, состоящее из рибонуклеопротеинов — предшественников рибосом. Оно формируется на участке хроматина, кодирующем рРНК, который называется лдрыикаеим организаторам. 10 1.2.
РИБОСОМЫ Рибосомы — место синтеза (трансляции) белков из отдельных аминокислот. Рибосомы (и комплекс Гольджи) были открыл ы с помощью метода электронной микроскопии Нобелевским лауреатом Джорджем Паладе (С. Ра)вде). Они содержат почти одинаковое количество белков и РНК. Каждая рибосама состоит из двух нуклеопротеиновых субьеди1пщ, которые удерживаются вместе ионами Мйз+. Рибосомы и их субъедииицы обозначают по величине константы седимевтации, которую выражают в сведбергах (1 Я =- 10 'зс).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
