С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Поскольку клеточная стенка является хорсяпим катионообменйиком, она принимает участие в ионном обмене и минеральном питании растения. Большая часть СОз, фиксированного при фотосйнтезе, оказывается в углеводах клеточной стенки. Имев- но клеточная стенка является основой для взаимодействия с симбионтами и служит первым барьером при защите клеток от патогенов и механических повреждений.
Структура и форма клеточной стенки варьирует у разных тийов клеток. У разных вццов растений клеточные стенки могут сильно различаться по химическому составу. Как отмечалось выше, их делят на два типа: первичную и вторичную. Первичная клеточнел сгиенки формируется всеми растущими клетками. Она обычно сходна по молекулярной архитектонике у разных клеток, хотя, конечно, может и отличаться. Например, у паренхимвых клеток лука первичная клеточная стенка очень тонкая, структурно проста (рис. 1.5) и напоминает лист бумаги, пронизанный дырочками -- плазмодесмалсв, которые соединяют содержимое соседних клеток, образуя сплспласт Первичная клеточная стенка клеток эпидермиса гипокотиля сои более толстая и имеет несколько слоев (рис.
1.6). Первичная клеточная стенка возникает бе пото на заключительных стадиях деления клетки, на стадии телофазы, когда появляется клеевочнол пластинка, разделяющая две дочерние клетки. Эта пластинка формируется из везикул аппарата Гольджн, концентрирующихся в зоне экватора делящейся клетки. Скопление везикул вместе с элементами цнтоскслета, в том числе с остатками митотического веретена, называют Рис. 1эх Строение первичной клеточной стенки паренхимных клеток лука АП1неа сера (МсСеип е.
а., 1990). 20 Кугилули Наружный слои Внутренний свой Рис. Ьб. Строение первичной клеточной стенки впидернисв гипокотиля сои С)усаче тек (Йо)впп е. в., Ргау). фраглиглласпимс Везикулы начинают вытягиваться в трубки и, сливаясь друг с другом, формируют трбуллрно-везикрллрнув сеть. Эта сеть, заполняясь полисахаридами, превращается в окруженный мембраной, похожий на продырявленный лист бумаги диск— клеточную пластинку, которая постепенно увеличивается в размерах за счет присоединения к ее краям новых везикул.
Когда клеточная пластинка достигает плазматической мембраны, она сливается с ней и изолирует делящиеся клетки друг от друга. Содержимое мембранных везикул служит материалом для формирования первичной клеточной стенки. Между клеточными стенками соседних клеток находится срединная пластинка, которая состоит в основном из пектинов и не содержит целлюлозы. Она формируется нз содержимого клеточной пластинки. По мере дифференциации клетки происходит рост и дальнейшее развитие клеточной стенки по следующей схеме: синтез, транспорт в везикулах аппарата Гольджи и ~ секреция в апопласт новых элементов клеточной стенки; размягчение и растяжение,' клеточной стенки в ходе роста клетки растяжением; прекращение роста клетки, отложение новых целлюлозных слоев изнутри на первичную клеточную стенку и формирование вторичной клеточной стенки.
Вторичиал клеточная стенка является более жесткой, прочной и по своей структуре более дифференцирована в соответствии со специализированным статусом клетки (рис.1.7). Клетки ксилемы древесных растений, например, обладают очень прочной вторичной клеточной стенкой, в состав которой входят не только полисахариды, но и лигнин. Лигиии представляет собой гетерополимерное соединение, содержащее в качестве мономеров такие фенольные соединения, как конифериловый, снналовый и 21 я ичиая а динная инка Рис.
1.7. Организация клеточной стенки в трахеидах и других клетках с утолщенной вторичной клеточной стенкой (Раьл, 1990). Би Бт, Бз — три слоя вторичной клеточной стенки, форнируеиык внутри первич- ной. паракумаровый спирты в различных соотношениях. Липшн заполняет все пространство между фибриллами целлюлозы и как бы цементирует клеточную стенку. В состав клето пюй стенки также могут входить суберин, силикаты и карбонаты кальция.
В первичной клеточной стенке микрофибриллы целлюлозы встроены в матрикс, состоящий главным образом из гемицеллюлоз, пектинов и небольшого количества структурных белков (рис. 1.8). Целлюлозна~в мик(лурибриллы являются относительно жесткими структурами и служат основой клеточной стенки. Отдельные полисахарцдные цепи, которые образуют микрофибриллу, формируют кристаллическую или паракристаллическую структуру, которая относительно устойчива к воздействию гидролитических ферментов.
Позтому целлюлоза является очень стабильным материалом. Гсмицеллюлозы представляют собой более гибкие полисахаридные структуры. Они связываются с поверхностью цсллюлозных микрофибрилл и сшивают их в сеть (см. рис. 1.8). Кроме того, гемицеллюлозы предотвращают трение микрофибрилл целлюлозы друг о друга, поскольку действуют, как смазка, по которой осуществляется скольжение целлюлозных волокон.
Пектлимм формируют гелевую фазу, в которую встроены и целлюлоза, и гемицеллюлоза. Они предотвращают агрегацию и слипание целлюлозной сети, а также функционируют как гцдрофильный фильтр, определяющий проницаемость клеточной стенки для макромолекул. В формировании клеточных стенок участвует несколько типов сшррхтлррнаст белков: гидроксипролин- и пролинбогатые глнкопротеины, а также глицинбогатые белки. Рис. 1.8. Основные структурные элененты клеточной стенки растений (ВтеСС, 1ЧаИгоо, 1996). Основная масса гидроксипролинбогатых белков представлена эксгенсинами.
В меньших количествах содержатся арабиногалактановые белки, более 00%с массы которых приходится на долю олигосахаридных цепей, состоящих в основном из остатков арабинозы и галвктозы. Эти белки так же, как и пектнн рамногалуктуронан 1?, участвуют в процессах узнавания, определяя специфичность и пространственный паттерн клетки. Первичная клеточная стенка среднестатистической клетки соДЕржнт ОкОлО 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектина и 1 — $К структурных белков. Однако необ! ходимо учитывать, что полисахаридный состав клеточной стенки сильно варьирует у 7 разных видов растений. Так, наприл1ер, у злаков клеточная стенка включает 60 — 70Ус гек1ицсллюлозы, 20 — 25% целлюлозы и только 5-10% пектина.
В первичной клеточной 1' стенке содержится очень много воды 175 80%~. Вторичная клеточная стенка состоит в ОснОВИОМ из 11еллюлОзъ| и лигнина. 1.10.2. Строение и синтез микрофибрилл целлюлозы Для «выхода растений на сушу» был необходим материал, который мог бы поддерживать их в воздухе. Наиболее эффективно выполнять опорные функции была способна лишь клеточная стенка, содернсащая целшолозу. Ни гемицеллюлозы, ни тем более пектиновыс вещества для этой цели не подходили. Хитин же, который является структурным компонентом наземных и водных организмов, осуществляющих гетеротрофное 23 или миксотрофное питание, содержит дефицитный для растений азот.
Эволюционное развитие автотрофни привело к возрастанию доли безазотистых соединений в клеточной стенке растений. Именно поэтому одним из основных компонентов клеточной стенки растений является полисахарид целлюлоза, представляющий собой линейную цепь остатков 1)-глюкозы, соединенных между собой р(1- 4)-гликозидными связями (рис. 1.9). Мономером целлюлозы является дисахарид целлобиоза, состоящий из двух остатков П-глюкозы, Рис. 1.9. Строение мииро4мбриллы целыолтиы ((Тэлн, Ее19еп 1999). 24 соединенных Я1е4)-гликозидной связью. Эта полисахаридная цепь может включать от Ж)00 до 25000 остатков глюкозы.
Уложенные параллелыю друг другу полимерные цепи целлюлозы формируют микросбибрпллу диаметром 4-10 нм и длиной 1 — 5 мкм. Особенностью организации микрофибриллы является наличие аморфных зон и высококРисталлических „~1оыменовл в котоРых глюканы свЯзаны междУ собой водоРодными и гидрофобными связями (см. рис. 1.с)). Целлюлоза очень устойчива при химических и энзиматических воздействиях и столь же прочна при растяжении, как сталь. Эти свойства делают целлюлозу великолепным строительным материалом, придающим прочность клеточной стенке растений. Для гцлролиза гликозидных связей этого полимера необходимо длительное нагревание с сильной кислотой. Целлюлоза может разрушаться гидролитическими ферментами бактерий и грибов, при этом вначале происходит деградация аморфных участков, а затеки кристаллических зон микрофибрилл. Целлюлозные микрофибриллы синтезируются в специальных, сложно организованных белковых комплексах, называемых 1)озеткаып, или терминальными комплексами, которые встроены в плазыагичсскую мембрану (рис.1.10, рис.1.11).
Предполагается, что эти комплексы явлиютси злесеентъми фермента целлиыоэосиитазь-, который осуществляет сшивку 1)-глюканов по 1-+4-атомам и строит линейную цепь целлюлозы. Цсллюлозосинтаза передает остаток глюкозы от уридиндифосфат-1)-глюкозы и сшивает его с растущей цепью глюкана. Источником 1Л)Р-глюкозы является дисахарид Плазмалемма Цитоплазма Рис. 1.10.
моленулярнал модель синтеза целлюлозы (коуа~ла е. а., 1997). ие с Микротрубочка белок Рис. 1.11. Механизм формнронания микрофнорилл целлюлозы терминальными комплексами (Сппп1пя, оееег, 1996). сахароза, состоящий из глюкозы и фруктозы. При атом фермент сахарозосинтаза вместе с целлюлозосинтазой составляет метаболический канал, в котором глюкоза вначале передается от сахарозы на ПЭР, а затем — на растущую целлюлозную цепь. СлеДУет еще Раз поДчеРкнУтгь что мономеРом целлюлозной фибРиллы ЯвлЯетсн не моносахарид глюкоза, а дисахарид целлсбиоза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
