С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Фермент целлюлозосннтаза, очевидно, имеет два каталитических центра: в первом происходит образование целлобиозы, а во-втором молекула целлобиозы сшивается с растущей цепью целлюлозы. Псвтому длв калсдого каталитического цикла требуется наличие двух остатков (Л)Р-глюкозы. Хотелось бы отметить, что за открытие сахаронуклеотидов — ПОР-глюкозы и ПОР-га'; лактозы — Л. Ф.
Лелуару (Ь. Е. Ье1о1г) в 1970 г. была присуждена Нобелевская премия ' по химии. Формирование целлюлозы предполагает не только синтез глюкана, но и кристаллизацию нескольких полисахаридных цепей в микрофнбриллу. Векторность процесса формирования фибрилл задается ориентацией кортикальных микротрубочек, прилегающих к плазмалемме (сы. рис. 1.11). Одновременно с синтезом целлюлозы в матрикс клеточной стенки секретируется ряд других полисахарцдов, которые взаимодействуют с целлюлозной фибриллой и модифицируют ее (рис. 1.12). Микрофибриллы целлюлозы первичной клеточной стенки ориентируются перпендикулярно направлению растяжения клетки.
Слои вторичной клеточной стенки ориентированы под различными углами по отношению к продольной оси клетки, что придаст ей устойчивость к деформации. Очень удобной моделью для изучения физико-химических характеристик целлюло- зы служат целлюлозные пленки, являкяциеся прспуктоы жизнедеятельности бактерии Клеточная стенки~ Плвзмалеммв О/" ииулы АГ Рис.1.1К Транспорт полисахаридов матрииса в клеточную стенку (Втык, Ъта1нтоп, 199б). Асе1оЬас1ег хуйвинь Крупные целлюлозные микрофибриллы, образуемые этим микроорганизмом, по структуре похожи на растительную целлюлозу и хорошо видны под микроскопом. 1.10.3. Строение и функции гемицеллюлоз Большая часть полисахаридов матрикса синтезируется меьюранно-связан11ыми фе)~- ментами аппарата Гольджи и поступает в клеточную стенку путем экзоцитоза 1см.
рис. 1 12). Ферменты, ответственные за синтез этих полисахаридов (гликозилтрайсферазы), форыирук~т полисахариды из соответствующих нуклеозцздифосфатмоносахаров. Полисахариды матрикса имееот менее упорядоченную, часто разветвленную структуру и расположены аморфно. Гемицеллюлоэм являются производными пентоз и гексоз. Гемицсллюлозы представляют собой гетерогенную группу полисахаридов, в которую входят ксилогл1оканы, ксиланы и глюкомнннаны.
Основой ксилоглюкамов является линейная цепь из П-глюкоз, связанных ф(1 — «4)- гликозидными связями, к которой а(1тб)-гликозидной связью присоединены остатки Б-ксилозы или трисахарнд, состоящий из остатков ксилозы, галэктозы и фукозы. Ксиланъ~ представляют собой полимерную цепь, состоящую из остатков Р-П-ксилозы 1соедипенные 1 — 4-гликозидной связью), к которой могут быть присоединены арабиноза, глюкуроновая кислота или другие сахара. Полимерная цепь глюколсаммамое состоит из остатков П-глюкозы и П-маннозы, связанных Я1 — 4)-гликозидной связью.
Гемицеллюлозы в первичной клеточной стенке представлены в основном ксилоглюканами, во вторичной клеточной стенке больше ксиланов и глюкоманнанов. 27 1 10.4. Строение и функции пектинов Пектины соединения, формирующие гелевую фазу в матриксс клеточной стенки.
Пектины представляют собой гетерогенную группу кислых полисахаридов. Особенностью их строения является наличие в полимерной цепи галактуроновой кислоты. В состав пектинов входят также остатки рамнозы, галактозы и арабипозы. Вьделяют три типа пектиновых соединений: гомогалактуронан, рамногалактуронан 1 и рамногалактуронан П. Преобладающим пектином в клеточных стенках являетсялинейный полимер гомогалактрронан или полигалактуроновая кислота.
Рамногалактуронан 1 представляет собой крупный и разветвленный полимер, основу которого составляет линейная цепь чередующихся остатков рамнозы и галактуроновой кислоты, к которой по остаткам рвмноэы присоединены олигомерные арабановые, галактановые или арабиногалактановые цепи. Минорным пектиновым компонентом клеточной стенки является рамнсгвлактщюнан П, который состоит из полигалвктуроновой кислоты, несущей сложно ветвящиеся боковые цепи.
В этих боковых цепях насчитывают до 10 различных сахаров с преобладанием рамнозы. Предполагают, что рамногалактуронан П отвечает за процессы межклеточного распознавания, являясь своеобразным отпечатком пальцев растительной клетки. При метоксилировании образуются сложные эфиры пектинов (Н. СОО--СНз). Степень метоксилнрования определяет ионообменные свойства клеточной стенки, влияет на ее жесткость и рН. Жесткость клеточной стенки возрастает при увеличении содержания ионов Са~~. Это происходит за счет сшивания кальцием отдельных молекул полигэлактуроновой кислоты в единую сеп* в 1хнультате взаимодействия карбокснльных групп с ионами Са~+. Глава 2. ФОТОСИНТЕЗ Преизобилькое ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляег, что жирными листами жирный тук из воздуха впитывают,...
М. й. Ломоносов «Слово о явлениях воздушных» (1753) Под фогдосинтезози обычно понимают процесс, посредством которого растения на солнечном свету синтезируют органические соединения из неорганических. Фотосин-" '"' тез — единственный на Земле процесс, с помощью которого космическая энергия солнечного света трнгусформируется в энергию химических связей органических соединений, составляющих основу для жизнедеятельности нсех гетеротрофных организмов — .
от бактерий до человека. Впервые утверждение о том, что «зеленые растения преобразуют энергию солнечного света в химическую энергию», сделал в 1848 г. немецкий врач Роберт Майер (В. Мауег), открывший закон сохранения и превращения энергии. В работе «Органическое движение в его связи с обменом веществ», в которой им впервые был сформулировал закон сохранения энергии, Р.
Майер пишет: «Прирцда поставила себе задачей перехватить на лету притекаюший на Землю свет и превратить эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору организмами, которые в течение своей жизни воспринимают солнечный свет и, используя эту силу, создают постоянно нарастающую сумму химической разности. Эти организмы — растения». В настоящее время известно, что фотосинтез способны осуществлять не только высшие растения, но и водоросли, папоротники, мхи, хвощи, плауны и некоторые виды бактерий.
Процесс фотосинтеза поставляет нам ве только пишу, но и различные виды топлива (как ископаемого, так и биомассу). Продукты фотосинтеза привлекают все большее внилгание в связи с необходимостью прокормить, обеспечить энергией и одеть постоянно растущее население Земли. Знание ' фуцдаментальных и прикладных аспектов фотосинтеза находит широкое применение;. в самых разных областях науки и техники — от сельского хозяйства, лесоводства, экологии и биологии до химии, энергетики и машиностроения. 2.1.
ФОТОСИНТЕТИ«1ЕСКИЙ АППАРАТ РАСТЕНИЯ Специализированным оргшюм воздушного питания растений является лист. В функции листа входят фотосинтез, газообмен, транспирация, терморегуляция, синтез ряда органических соединений, например гормонов, которыми снабжается исе растение. Корни и другие гегсротрофные органы растения зависят от ассимилятов, постоянно поступающих из листа и образующихся в ходе фотосинтеза. Стебель необходим растительному организму для того, чтобы разместить листья в пространстве определенным образом и передать от них в корни ассимиляты, а также снабжать листья водой и минеральными элементами.
Лист, как правило, имеет плоскую форму, что обеспечивает наиболыпую поверхность на единицу объема ткани и наилу ппие условия для воздушного питания. Важней|пей тканью листа, в которой протекаег процесс фотосецетеза, является клоренкима, состоящая иэ содержащих хлоропласты паренхимных клеток. Хлорсвхиму листа часто называют меэофиллом, поскольку она расположена между слоями эпидермиса и проводящими пучками. Мезофилл представлен двумя типами клеток — клетками спюлбчашой и э(1бчатой паренжимы (рис.2.1). Столбчатая (палисадная) паренхима обычно представляет собой один или несколько слоев плотно прилегающих друг к другу клеток. Число слоев клеток мезофилла и их форма зависят от интенсивности освещения.
Столбчатая паренхима, которая обращена к свету, содержит болыпую часть всех хлоропластов и выполняет основную нагрузку по ассимиляции углекислоты. В губчатой паренхиме клетки связаны между собой рыхло, что во много раз (по сравнению с наружной поверхностью листа) увеличивает поверхность, доступную для газо- и водообмена. Кути куле Эпилерме Э лр. об Кут Столбчетый меюфилл Проводя пучок Губчатый меэофилл Устьице Проводящие Уетьице пучки Рис.2.Ь Строение листе у С4- (е) и Сэ-растений (6) (бейась, 1979).
Лист покрыт эпидермой, клетки которой не содержат хлоропластов. Эпидерма не только защищает ткани листа от внешних воздействий, но также регулирует газообмен и транспирацию через рсшьица, ограниченные двумя эамыкаюи(ими клепжами. На свету, как правило, устьичные щели широко открыты. Исключение при этом составляют растения семейства толстянковых (Сгеээп1асеае).
Сосудистая система листа представлена плазмой, обеспечивающей отток ассимилятов, и ксилемой, по которой в лист постуашот вода и минеральные вещества. Основными фотосинтезирующими элементами клеток растений являются клоропласти (см. рис.1.2). В дополнение к внешней и внутренней мембранам оболочки эти оргапеллы имеют еще и третью систему мембран — шилакоиды. Белки и пигменты (хлорофиллы и каротиноиды), принимающие участие в фотохимических процессах фотосинтеза„сгруппированы в определенных участках именно тилакоидной мембраны. Хлоропласты большинства растений способны перемещаться в клетке в зависимости от интенсивности освещения и его направления. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов, обусловливая их перемещение к боковым степкам клепж палисадной паренхимы.
При ослаблении светового потока хлоропласты распределяются по клетке равномерно. У светолюбивых растений пластиды значительно мельче, чем у теневыносливых. 2.2.ПИГМЕНТЫ ХЛОРОПЛАСТОВ Все фотосиптсзирующие организмы содержат пигменты, способные поглощать видимый свет, запуская тем самым химические реакции фотосинтеза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
