С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Чем глубже обитают красные водоросли, тем больше они содержат фикоэритрина по сравнению с хлорофиллом. Пигменты синего цвета — фикоциапины и аллофикоцианины — чаще встречаются у цианобактерий, живущих в поверхностных слоях воды и на суше. Фикобилипротеины агрегируют друг с другом, образуя специальные гранулы 9$пкобилисамм. На поверхности тилакоидпых мембран фикобилисомы образуют упорядоченные ансамбли, которые примыкают к элементам фотосистем 1 н П. Фикобилисомы являются основными светособирающими комплексами циалобактерий (СуапоЬасгепа), красных водорослей (Июс1орЬусеае) и Огур1орЬусеае.
Фикобилипротеины (как и каротиноиды) явлин>тся вспомогательными фотосинтетическими пигментами, поскольку поглощенная ими энергия света затем передается хлорофиллу, который участвует в фотохимических реакциях непосредственно. Методами пикосекундной спектроскопии показано, нштример, что перенос энергии между пигментами у красной водоросли РогрйргЫгит сгиеп1ит происходит в последовательности: фикоэритрин — фикоцианин— аллофикоцианин — хлорофилл а. Известно, что вода хорошо поглощает красные лучи, которые, как правило, не проникают глубже 34 м. Желтая часть спектра задерживается на глубине 177 м, а зеленая — 322 м. Глубже 500 м уже не проникают даже синяя и фиолетовая части спектра.
Поэтому у вцшюй поверхности обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже— циаяобактерии, еще глубже — водоросли с красной окраской. Немецкий естествоиспытатель Теодор Вильгельм Энгельман (ТЫЧ. Епйе1шапп) назвал эго явление хроматической камплемеятарной адаптацией водорослей. У водорослей, имеющих различные формы фикобилипротеинов, это явление проявляется при изменении спектрального состава света: при вырашивании на красном свету преобладает фикоцианин, а на зеленом — фикоэритрин. 2.3. ОБЩЕЕ Ъ'РАВНЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА Первое сообщение о том, что «в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух», было сделано в 1727 г. английским ботаником и химиком, пастором и бакалавром богословия Стивеном Хейлсом (8. На!еэ). Началом же экспериментальных работ в области фотосинтеза считают исследования одного из первооткрывателей кислорода, английского священника Джозефа Пристли (3. Рг1ы11еу), проведенные в 1771- 1780 гг.
Он обнаружил, что растения способны восстанавливать «хорошие качества» воздуха, «испорченного» дыханием животных или горящей свечой, и делать его вновь пригодным для дыхания яли горения. В 1779 г. голландский врач и естествоиспытатель Ян Иигенхауз (3. 1пйеп-Новая) повторяет опыты Пристли и приходит к выводу, что, во-первых, «улучшение» воздуха растения способны осуществлять только на солнечном свету, а, во-вторых, кислород выделяют только их зеленые части. В темноте же растения «ухудшают» воздух, как и животные. Дальнейшие исследовании, проведенные в 1782 г. швейцарским ботаником Жаном Сенебье (1.
БепеЫег), подтвердили данные Ишенхауза и показали, что для выделения чистого воздуха (как потом оказалось, кислорода) растения в качестве питательного вещества используют двуокись углерода, «растворенную в воде». В процессе фотосинтеза Сенебье видел не столько средство «очистки» воздуха, сколько источник углеродного питания растений. Его соотечественник Никола Теодор Соссюр (И. Тп. Баиязпге) в 1804 г. не только экспериментально доказал„что при фотосинтезе происходит накопление углерода, но и установил, что при ассимиляции СО2 растенияльч потребляется и вода.
Точное количественное определение газообмена растений при фотосинтезе было проведено в 1864 г. французским ученым Жаном Батистом Буссенгб (Л. В. Вопэапйап1$), который предложил извесгпое уравнение фотосинтеза: 6СО» + 6Н20 -'«СеНьзОе + 602. 2.3.1. Источник выделения кислорода в фотосинтезе Прямую связь »1ежду выделением кислорода и хлоропластами впервые установил в 1880 г. немецкий исследователь Теодор Вильгельм Энгельман (ТЬ. Ч'. Епйе!п1апп). Он же выявил корреляцию между красным и синим максимумами поглощения хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза.
Голландский микробиолог Ван-Ниль (С. Ъ'. Уэп Ме1) изучал бактериальиый фотосинтез (фоторедукцию) и сравнивал его с фотосинтезом у растений. Он обнаружил виды бактерий, способные к ассимиляции СО» на свету, по не выделяющие при зтом Оз. Оказалось, что пурпурные и зеленые серные бактерии при ассимиляции СО» в качестве донора водорода используют не воду, а сероводород (Н28): СОг + 2НгЯ вЂ” (СНгО) + НгО + 23.
На основании этих опытов Ван-Ниль приходит к выводу, что первичная фотохимическая реакция заключается не в разложении СОг, а в диссоциации НгО, и предложил уравнение, которое подходило и для фотосинтеза, и для фоторедукции: СОг + 2НгА — (СНгО) + НгО + 2А. В зависимости от того, что представляет собой элемент А, может осуществляться или фотосинтез (если А — кислород), или фоторедукция (если А, например, сера). Это уравнение Ван-Нила сыграло важную роль в утверждении, что при фотосинтезе кислород образуется из воды.
Классические опыты, доказывающие точку зрения Ван-Ниля, были выполнены профессором Кел4бриджского университета Робином Хиллом (Н. НШ) в 1937 г. Он показал, что изолированные хлоропласты под действием света начинают разлагать воду и выделять кислород, если в среде имеются необходимые окислители — - акцепторы электрона (феррицианид, бензохипон и т.
п.). Процесс разложения воды хлоропластами с выделением кислорода в присутствии акцепторов электрона (реакция Хилла) идет в три этапа: 1)4Н О 4Н+ 4-4ОН ХЛОРООЛНСНЫ 2) 40Н вЂ” 4 2НгО+ 4е + Ог, 3) бензохинон + 4Н+ + 4е — 4 гидрохинон. Прямые данные, доказывающие, что Ог прв фотосинтезе освобождается из воды, были получены в 1940 г. американцами Сэмюэлем Рубеном и Мартином Каменом (Я. НпЬеп, М. П. Кашеп).
В 1941 г. отечественные ученые А. П. Виноградов и Р. В. Тейс с помощью масс-спектрометра выявили, что отношение ~еО/'эО в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует отношению ~~0/~~0 в воде. Американские исследователи проводили свои эксперименты с тяжелым изотопом ~эО. Они метили воду (Нг1"0) или углекислоту (С~эОг)4 а затем давали их водорослям. Оказалось, что изотопный состав кислорода, выделяемого фотосинтезирующими клетками, соответствовал составу воды, но не СОг. СОг+ Нг~ОΠ— 4 (СНг0) + 4ООг.
Следует, отметить, что Камеи и Рубен открыли также радиоактивный изотоп ыС, который впоследствии использовали Дж. Бассам, Э. Бенсон и М. Кальвин (1. Ваззйаш, А. Вспзоп, М. СаЬйп) при изучении превращения углерода в фотосинтезе (см. раздел 2.5.1).
2.3.2. Ъемновые и световые реакции фотосинтеза Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Влэкмэн (Г. Г. В!ас!Ншап) на основании анализа кривой насьпцения фотосинтеза высказал предположение, что фотосивтег представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимические (световые) процессы и темновые химические реакции. Поскольку темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза целиком будет определяться скоростью темновой реакции. Световые реакции либо вообще не зависят от температуры, либо эта зависимость выражена очень слабо, тогда как темновые реакции, как и все ферментативные процессы, в значительной степени зависят от температуры.
Следует отметить также, что реакции, называемые темновыми, могут протекать как в теапюте, так и на свету. Экспериментальные доказательства наличия световой и темновой фаз фотосинтеза были получены в опытах со вспышками света, длящимися доли секунды. Вспышки света длительностью меньше одной миллисекунды можно получить либо механически с помощью непрозрачного диска со щелью, вращающегося на пути пучка света, либо электрически, заряжая конденсатор и разряжая его через вакуумную или газоразрядную лампу. В 1914 г. А.А.Рихтером в России и в 1932 г. Р.Эмерсоном (Н.Ь.Ешегзоп) и У.
Арнольдом (%. Агпо!с1 ) в США была изучена зависимость фотосинтеза от соотношения светового и темпового периодов. Во-первых, было выявлено, что фотосинтез лучше идет при прерывистом освещении. Во-вторых, оказалось, что если оптимальное время световой вспышки составляло 10 ас, то наиболее эффективная продолжительность темпового периода была (4 — 6).10 зс. Эти явлетпи были названы эффектном Эмерсона б Эмерсон и Арнольд сделали вывод, что максимальный выход фотосинтеза определяется не числом молекул хлорофилла, поглощающего свет, а числом молекул ферментов, катализирующих темновые реакции. Они также рассчитали, что среднее время, характеризующее скорость темновой реакции, составляет около 2.10 зс. Окончательные доказательства наличия светового и темпового этапов в процессе фотосинтеза были получены в США Д.
Арноном (О. 1. Апюп), М. Алленом (М. В. А11еп) и сР. Уотли (Р. Н. РАРЬаб1еу). В 1954 г. они установили, что хлоропласты из листьев шпината под действием света способны восстанавливать КАОР+ и синтезировать АТР: НАСР" МАСРН, АОР 4 Р„АРР. свет Несколько позднее им удалось показать, что гомогенат, полученный из стромы хлоронластов, способен синтезировать углеводы в темноте в присутствии АТР и ХАОРН: гаСОа + АТР + ХАОРН ~в~ (гаС)-сахара. стрема ллороплвстов Таким образом, в фотосинтезе есть темповые и световые этапы.
В ходе световых реакций, локализованньгх на мембране тилакоида, идет фотоокисление воды, вьРделяется кислород, синтезируются АТР и ИАОРН: ХАНРН 2Н О О +4Н +4е . сает, мембрана тилаюиаа В темповых реакциях щюисходит связывание углекислоты и образование углеводов: 4Н+4.4 РСО (ОНО)РНО. Отромв ллороплвстов Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид 6СО ь 22Н О С Н, О «6Н О.~-6О . ХЛОРОЛЛ«С«Ы 2.4. СВЕТОВЫЕ РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕЗА Свеплюй этап фотосинтеза условно можно разделить па две стадии. Первая включает первичные световые реакции, связанные с процессами разделения зарядов и переноса электронов в реакционных центрах. На второй свеговой стадии фотосинтеза протекают биохимические процессы, в ходе которых образуется сильный восстановитель МАПРН, синтезируется АТР, а при фотоокислении воды в виде побочного продукта выделяется О.
2А.1. Фотосистемы 1 и П Впервые идею о существовании в хлоропластах двух сбослосисте»6 высказал Роберт Эмерсон (В..1. Ешегзоп), изучая зависимосп эффективности фотосинтеза от длины волны света. У хлореллы он анализировал влияние света на квантовый е»сход д2отпосинп2еза, т. е. количеспю молекул Ом выделяющихся при фотосинтезе в расчете на 1 квант поглощенной энергии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
