С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Величину, обратную квантовому выходу, называют хванпюеым расходом. Он показывает, сколько квантов света необходимо, чтобы выделилась цлна молекула кислорода. Обычно величина квантового расхода не ниже 8. Эффект усиления Эмерсона. Р.Л.Эмерсон и его сотр. (В.1..Ешегзоп е.а., 1957) установили, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет в диапазоне 650 — 680 нм и синий свет в диапазоне 400 — 460 нм, т.е. тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. Они также вычислили, что фотосинтетическая эффективность красного света быпа в среднем на 36% больше, чем синего.
В последующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длиной волны 650-680 нм, квантовый выход достаточно высок (рис. 2.8). Однако при дальнейшем увеличении длины волны света (свыше 685 нм) квантовый выход фотосинтеза резко падает. Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650 нм), и длиш2оволновым (700 у~2) красным светом, суммарный эффект будет выше, чем при действии кахдого вида лучей в отдельности. Это явление получило название «эффекп2 усиления с Эмерсона». Именно эти опыты послужили основанием Эмерсону предположить, что „) для световых процессов фотосинтеза необходимо взаимодействие двух фогосисгем.
Вс) дальнейшем удалось выделить и изучить комплексы, входящие в состав фотосистемы 1 и фотосисгемы 11. Состав фотосистем 1 и 11 и комплекса цитохромов бай: Образование 12АОРН, АТР и Оз в ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов по цепи переносчиков. Для переноса электронов необходимо, 'побы каждый переносчик поочередно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов по цепи.
Восстановление означает присоединение электрона к молекуле переносчика, а окисление — потерю электрона молекулой. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопровождается переносом протона. 45 0,1 о 8 0,08 Б н и й о,оа М 0 650 700 650+ 700 Длина волны, нм Рис.2.8.
Эффект усиления Эмерсоне. На рис. 2.9 приведена так называемая Х-схема переноса электронов в фотохимических реакциях у фотосинтетических организвюв, включающая фотосистему П, комплекс цитохромов 6в/У и фотосисгему В Вертикальными длинными стрелками показан процесс поглощения света в рсаквпюнном центре и переход молекул хлорофиллов П-680 и П-700 в возбужденное состояние (соответств~гно П-680* и П-700е).
Короткими стрелками отмечен нециклический перенос электронов по цепи, штриховая ливия Е,В "А„ А, рх е рв .„ Свет КАОР+ -1.О Комплекс цит 617" и 0 1итО, е реБи ъ иит -~п е-— пн 1 и-тез1 Н,С7 яеям- Фотоснстсма 1 М1 те Е "О Й" Фотоснстема Н 1.5 Рис. 2.9. Е-схема переноса электронов в фотохимических реакциях у фотоеинтетических организмОв. Пояснения е тексте. отражает циклический путь электронов в фотосистеме 1.
При нециклическом транспорте электрона в фотосистемэх 1 и П синтез АТР сопряжен с образованием ХАОРН и выделением 09. В случае циклического переноса электрона по замкнутому участку цепи в фотосисгеме 1 в качестве единственного продукта образуется АТР. Следует отметить также, что отдельные элементы электрон-транспортной цепи расположены в соответствии с величиной их окислительно-восстановительного (редокс) потенциала.
При фотосинтезе окислительно-восстановительные потенциалы реакций переноса электронов обычно лежат в диапазоне от 9-0.82 В (Н90,~09) до — 0.42 В (ферредоксин). Реакцианнъьй цемгпр фогпосисгпе иы ТЕ включает кисаородаеыдеяяющий комплекс; первичный донор электронов - хлорофилл а с максимумом поглощении 680 нм (П-680); первичный акцепгпор электронов феофитин а (Фео) — производное хлорофилла, в котором атом М8 замещен протонами; етиоричные акцепторы — молекулы мспахинона 1с)я и 1)в ). Ядро реакционного центра фотосистемы П составляют два мембранных белка с молекулярной массой 32 и 34 кДа, известных как Л1 и Оз оютветственно .' (рис. 2.10).
Оба этих белка имеют по пять трансмембранных петель и служат основой ) для связывания большинства простстических групп, выполняющих функции перенос-, чиков электронов. Другие белки фотосистемы П обслуживают светособирающий ком- ~ плекс (43 и 47 кДа) или участвуют в выделении кислорода при фотоокислении воды (33, 23 и 16 кДа). Функции остальных белков, например цитохрома Ьааэ и некоторых других с небольшой молекулярной массой, пока еще не выявлены. В кислорсдовыделяющий центр входят Мп-содержащий кластер и как кофакторы -- кальций и хлор.
Посредником между кислородовьгделяющим центром и хлорофиллом П-680 является остаток аминокислоты тирозипа (Ух) белка О1. Рис. Н10. Строение кисиородовыдеяиющего центра фоикистемы И (Напкывес е. а., 1997). Реакционный центр фотосисгиел«ы 1 включает первичный донор электронов— хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм (П-700); первичный акцептор — хлорофилл а (Ас); промежуточный акцептср — филлохинон (А~); вторичные акцепторы— белки, содержащие железо-серные (Ре«Я«) кластеры (Рх, Ря, Рв). От вторичных акцепторов электроны поступают на водорастворимый железосерный (РезЯз) белок ферредоксин (Фд), а затем на растворимый флаеопрогпеин — ферредоксин-ХАО1кредуктазу (Фп). Фотосистема 1 представляет собой интегральный пигмент-белковый комплекс с молекулярной массой около 340 цДа. Кол«плене цитошромоа ЬеД состоит из ципюхрама 6е (цит 6е), цитохрол«а 7' (цит 1), железо-серного белка Риске (Резня)н и субвединицы 1К Цитохром 6е и субьединица 1Ъ' являются наиболее гидрофобными элементами комплекса.
Основная часть молекулы пдтохрома 7 расположена в полости тилакоида, в то время как ее С-концевой участок находится на его поверхности. Простетическая группа цитохрома 1 представлена гемом с-типа. Простетическую группу цитохрома 6» составляют два гема 6-типа, ковалентно связанные с остатками гистидина. Эти два гема называют низкопотенциальным (Ь) и высокопотенциальным (Н), соотвегствешю от англ. 1ои и 1пйй рогеп11а1. От комплекса цитохромов 6е/~ электроны передаются на пластоцианин (Пц) — водорастворимый белок, содержащий два атома меди, который восстанавливает окисленную форму хлорофилла П-700. 2.4.2.
Миграция энергии в пигментных системах Если бы в процессе преобразовании световой энергии в химическую принимала участие каждая молекула хлорофилла, то такал система была бы крайне не эффективна, поскольку даже на ярком свету одна молекула поглощает в среднем 1 квант в 0,1 с. Еще в 1932 г. Р. Эмерсон (В. Ь. Ешегзоп) и Д. Арион (1Э.1. Агпоп) высказали предположение, что в процессе фотосинтеза большинство молекул пигментов выйолняет лишь обслуживающую роль «сборщиков квантов саста», передающих энергию на реакционные центры, где и происходят фотохимические превршцения.
Молекулы пигментов обьединены в фотосинтетические шцшицы, представляющие собой белково-пигментные комплексы, в которых осуществляется процесс переноса энергии от светособирающих антенн на особый тип молекул хлорофилла, входящих в состав реакционного центра и являющихся лову«акой знереии возбуждения. Такая организация процесса «сбора» и передачи световой энергии обеспечивает более интенсивную фотохимическую работу реакционных центров.
В результате до 95-99% поглощенной пиглюнтами энергии, попадая в реакционные центры„используется на фотохимическую работу. Антенные (светособирающие) комплексы В хлоропласгах пигменты организованы в хлорофилл а/6-антенные систем»~ (чаще их называют антенн ми, или светоссбираюи1иии комплексами). Размеры антенных комплексов у различных организмов могут широко варьировать. Один реакционный центр могут обслуживать десятки и сотни молекул пигментов, которые поглощают свет и передают энергию возбужденного состояния.
У водорослей количестно «обслуживающих» пигментов иногда достигает нескольких тысяч. Роль светособирающих комплексов у цианобактерий и красных водорослей выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилипротеипы. Во всех антенных комплексах эукариот хлорофиллы а и 6, а также каротиноиды связаны с белками. Благодаря тому, что расстояние ме»Клу пигментами в антенном комплексе не превышает 10 нм, передача энергии в реакционный центр возможна без флуоресценции, и поглощения в виде света, по принципу инфктаивнв- ', го резонанса. Скорость такой передачи достигает 10 э- ' 10 1ес.
Вокруг возбужденной светом молекулы пигмента имеется переменное магнитное поле определенной частоты. В том случае, если расположенная рядом молекула другого пигмента имеет близкие значения собственной частоты колебаний электромагнитного полн, энергия возб ения может быль пе ана онансным п- Антенный комплекс Рис.2.11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
