С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Легко подсчитать, что для синтеза 1 молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул 51АПРН и 18 молекул АТР. Цикл Кальвина функционирует у высших растений, водорослей, у большинства фототрофных и хемолитотрофных бактерий. 2.5.2. С4-путь фотосинтеза $ $' 57 Мсзофилл Клетки б Мсзофилл обклалки Сосулы Сосуды Рис.2.17.
Поперечный срез листа С4-растения —. кукурузы Ееа тара (а) и Сз-растения — овса Леева зайса (б). Фото Ггеаг1ск, ХеисотЬ (1983). ~о" Клс гка мсз Плазмел Клстк обкла Рис. 2.18. Са-путь фиксации углекислоты (Танк Уе18ег, 1998). (рис. 2.17). Обязательным признаком кранц-обкладки является наличие в ее клетках хлоропластов. Особенностью строения листа С4-растений является наличие не более 2-3 слоев клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки, что позволяет им легко обмениваться продуктами фотосинтеза через плазмодесмы.
Длн листьев С4-растений характерны многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к многочисленным фотосингизирующим клеткам мезофилла, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты. Клетки обкладки, которые сообщаются с клетками мезофилла с помощью большого числа плазмодесм, плотно упакованы вокруг проводящих пучков. Клетки мезофилла и обкладки у С4-растений отличаются структурно и функционально Хлоропласты клеток обкладки, как правило, содержат много зерен крахмала и не имеют гран. В клетках мезофилла хлоропласты имеют обычную гранальную структуру. Фиксация углекислоты в этих клетках происходит в результате присоединения СОз к фосфоснолпировиноградной кислоте (ФЕП) и абра:ювания кислот с четырьмя атомами углерода — щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой (рис.
2.18). Необходимо особо отметить, что ФЭП-карбоксилаза, в отличие от РУБИСКО, может ассимилировать НСОз в условиях очень низкого парциального давления СОд и высокого Оя Затем С гкислоты (манат или аспартат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование и образование Сз-кислот. После этого Сз-кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина. С4-путь фотосинтеза иногда сравнивают с уааекислошяым насосам, поставляющим СОз в хлоропласты клеток обкладки для цикла Кальвина.
В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы П и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. То есть в клетках обкладки, где функционирует РУБИСКО, поддерживается высокая концентрация СОз и низкая .. Оз. В этих хлоропластах энергия света идет только иа синтез АТР в результате работы фслосистемы 1 и циклического транспорта электронов. МАВРН, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина в хлоропластах обкладки, образуется при окислении маликэнзнлюм яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.
Различают три нарианта С4-пути фотосинтеза — МАРР-люликэнзимны ", ЮАВ-малихэнзимный и ФЯП-кирбоксикияизный (рис. 2. 19). Этн варианты отличшотся по типу С~-кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат нли малат), по типу Сз-кислоты (пируват или алании), которая возвращается в клетки мезофилла для регеперыши, и, наконец, по типу декарбоксилирования в клетках обкладки. У кукурузы, сорго и сахарного тростника функционирует МАВР-маликэнзимный тип фотосинтеза, у иван-чая, мари и проса — МАВ-маликэнзимный„а у баклажанов— ФЕП-карбокснкиназный. Отдельные реакции различных типов С4-пути фотосинтеза приведены ниже. С4-путь фотосинтеза чаще имеет место у растений засушливых и тропических районов, которые устойчивы к засухе и засолению. Эти растения лучше растут при высоких интенсивностях света и дневной температуре 30-35'С.
Для С4-растений характерны высокие скорости фотосинтеза (40-80 мг СОэДдмз.ч)); у Сз-растений эти параметры составляют 15-40 мг СОэ/~дмэ ч). У С4-растений меньше потери воды при транспирации, чем у Сз-растений (соответственно 250-350 и 450-950 г при увеличении сухого веса растения на 1 г). У растений с Ся-путем фиксации углекислоты более высокие скорости роста (4-5 г сухого веса на 1 дмз поверхности листа в день по сравнению с 0,5-2,0 г у Сз-растений). Клетка обкладки Рис. 2.19. Три еариаита Са-пути фотосинтеза 1Та1х, Еещег, 1999).
Фермеитлп 1 — фосфо о пиркоаюпкарбсаси за; й — ЯА 17 Р-ма а дезидроееназа; Я вЂ” аспарслата миносарансферазае д — д7А77~Р)-маликзнзим; б — фосфоенолпирувот орбоксики аза; б — аланинаминозарансфераза; 7 — пириеап1ар пофосф тдоки аза 60 реакции Се-пути фотосинтезе: соое 1 соо- Оксалоацезат Отдельные СН2 11 С вЂ” Π— РО2- + з соо- НОР011, НСО; Фосфоенолпнруват СОО 1 Сиз 1 + НАОРН + Н+ с=о 1 соо- соо- 1 2 + НАОР, 1 СОО Малат О ксана ацетат соо- сооОксалоапстат Глуэамат Аспартат СОО СН сн (ЕАВ(Р)мапык- ! ° со, ° н — с — он экзем 1 1 СОО СОО Малат Пируват 1 СОО СН СН1 траксфераза 1 н — с — нн н — с — нн 2 СОО СОО 1 СН2 + С=- О СОО Оксалоацетат СН, Фосфоеиаетзруеат- 11 — ° со, ° ~ю. кар ба коик газа за СОО Фосфоенолпируват сн 1 С=О ! СОО сн Акаиииаииио- 1 и раиефя7азо 1 СОО Пируват Алании Пируеатортоюе ° фосфатдикияаза з 2 1 СОО Фосфоенолпируват сн 1 С=О + 1 СОО Пируват СОО ! + СН1 1 1 Н вЂ” С вЂ” НН 2 СОО Глутамат соо! сн, ! + СН с=о СОО а-К сто глутарат СОО 1 сн, 1 + СН1 11 С=О 1 СОО а-Кетоглутарат 2.5.3.
Фотосинтез по типу толстяиковых (САМ-метаболизм) Для многих суккулентпых растений, как, например, Ка1апсйое ярр., Бес)ит ярр., обитающих в засушливых, безводных условиях, характерен особый тип С«-фогосивтсза. Реакции, свойствесшые С«-пути фогосиспсза„у них идут ночью: за счет активности ФЕП-карбоксилазы происходит связывание СОг и накопление С«-кислот. Днем же С«- кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СОг фиксируется РУБИСКО в Сэ-пути фотосинтеза. Поскольку это явление впервые было обнаружено у растений семейства Сгаээи)асеев (толстянковых), данный тип обмена углерода был назван метаболизмом кислот по типу толстлнхоенх (английский термин «Сгазяп!асеас асЫ псе1аЬо11эшь чаще употребляется в сокращенном виде — САЪ|).
Углеродный метаболизм этого типа распространен у растений представителей семейств однодольных— Айагасеае, Вгоше11асеае, 1л111асеае, Огс1пс1асеае, двудольных — Айоасеае, Аяс!ер1ас1асеае, Сас1асеае, СагуорЬу11асеае, С1тспорос)1асеае, Сотроя16ае, Сопго1ъп1асеае, Сгаяяп1асеае, ЕпрЬогЫасеае, Р1ал1ая1пасеае, Рогси1асасеае, Ч11асеас и даже у папоротникообразных семейства Ро1урос11асеае. У этих растений днем устьица обы шо закрыты, что предотвращает потерю воды. Ночью устьица отрываются, СОг начинает проникать в клетки листа и при участии фермента ФЕП-карбоксилазы взаи«содействует с фосфоенолпируватом, образуя щавелевоуксусную кислоту (ЩУК). ЩУК под действием малатдегидрогеназы восстанавливается в яблочную кислоту (мелет), которая начинает накапливаться в вакуолпх клеток листа (рис.
2.20). В течение дня, когда устьица закрыты, малат переносится в цитоплазму и докарбоксилируется при участии маликэнзима, образуя пируват и СОх Высвободившаяся углекислота проникает в хлоропласты н фиксируется там РУЬИСКО с образованием сахаров в цикле Кальвина. Таким образолс, у растений с ьсетаболизлюм кислот по типу толстянковых фиксация СОг с образованием малага (ночью) и декарбоксилирование малага с высвобождением углекислоты и образованием пирувата (даем) разделены во времени. В С«-растениях эти же процессы разделены пространственно: первый из них протекает в хлоропластах мезофилла, а второй —. в хлоропластах обкладки. 2.5.4. Фотодыхание и лсетаболизм гликолевой кислоты Молекулы СОг и Ог конкурируют друг с другом в касэлитическом центре РУБИСКО. То есть этот фермент может функционировать как оксигенага и катализировать окислительное расщепление рибулозобисфосфата 1РуБФ) до ФГК и 2- фосфогликолевой кислоты (рис.
2.21). Этот процесс называют сботодмханием (поскольку происходит поглощение Ог и выделение СОг) или Ст-путем сботосинтсэа, У некоторых растений потери органических соединений при фотодыхании могут достигать 50%. Сг-путь фотосинтеза осуществляется с участием трех оргпнелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (сьь рис.
2.21). Расщепление РуБФ до гликолевой кислоты и ФГК происходит в хлоропластвх. Затем гликолат поступает в пероксисомы и там окисляетсм гликолатоксидазой до глиокснловой кислоты. Появляющаяся при этом перекись водорода (НгОг) расщепляеггя каталазой, а глиоксилат аминируется и превращается в глицин, который поступает в митохондрии. Здесь из двух молекул глиципа образуется аминокислота серии и выделяется СОг. Серии далее транспортируется в пероксисому и превращается вначале в гидроксипируват, зателс в глицериновую кислоту н, наконец, в ФГК. Таким образом, происходит замыкание Ст-пути фотосинтзпа, который часто называют Сг-циклом фотоокиглония углерода.
Однако Сг-путь фотосинтеза пе всегда является циклом, так Устьица Рис.2.20. Метаболизм кислот по типу толстянковых (Та1л, Ее19ег, 1998). Ферменты; 1 — 4осфоенолннрреатанароонсноааа; и — КАОР-онн ланн3еендрогенаоа; 3 — КАРР-малннэнзим. Рис. 2.21. Фотодыхзиие и метаболизм гликолееой кислоты (Таях, хегяег, 1998). Ферменты: 1 — рибрлозо-1, б-бисфос4откарбоксилаза/окспыыма (РгБИСКО)г Я вЂ” 4осфогликолатп4оы факгаза; Я -- гликолакыксидазат 1 — гл окси а п:глртпамотпаминотпрансфераза; б — еликиндекарбоксилазат б — сер нг дроксигпетпилтранс4ерозаг 7 — сари» минонтранс4ераза," 8 — еидроксин рраантредрк лагат 9— елиЧе ранг каное а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
