С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 16
Текст из файла (страница 16)
На рис. 2.34 показано влияние температуры на квантовый выход фотосинтеза у Сои Се-растений. Можно видеть, что квантовый выход фотосинтеза у С4-растений не меняется в диапазоне температур от 12 до 40'С. Совсем другая зависимость неблктлается у Сз-растений, у которых с повышением температуры квантовый выход фотосинтеза снижается.
Это снижение является результатом активации фотодыхания у Сэ-растений при повышенных температурах. Поэтому продуктивность Се-растений выше в юлгных регионах, а Сз-растений — в северных. о ю 1О 15 ЭО 15 ЗО 55 40 Температура листа, С о го зо 4О Температура, С Рис.2.33. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры (Вепу, ВЗог1апап, 1930). т — при концентрации СОг, насыщающей процесс фотосинтеза; 0 — при солиржаиии СОг в воздухе 0,03055.
Рис. 2.34. Квантовый выход 4ютосинтеэа у Сз-растении Епсейа агзгУогпгса и С4-растении лебеды Аопр1ее пмво в эаеисимоепг от температуры (Еыеппхег, Втог1апап, 1977). Оптимальные температурные условия для процесса фотосинтеза определяются прежде всего генотипом и условиями обитания растения. Растения, обитающие в условиях низких температур, как правило, имеют более высокие скорости реакций, чем растения, произрастающие в условиях высоких температур. Высокая солнечная радиация опасна не только для животных, но и для растительных организмов. В полуденные часы (12-14 ч) температура листьев может становиться ;: на 5 — 10'С выше температуры вгндуха.
В этот период, который иногда называют паеудеммог1 депрессией фогвосиипгеза, клетки переполняются крахмалом, нарушается отток ассимилятов, активизируются процессы, приводящие к накоплению свободных радикалов. 76 О ы й ю Й ю < гг а =,чоак я гт о сз и и о М Х О.О4 У растений имеется несколько уровней зыциты от повреждения солнечной радиацией. Первый уровень защиты связан с рассеиванием в виде тепла энергии света, поглощенной листом.
На втором уровне начинает функционировать система утилизации образуощихся токсических продуктов (активных форм кислорода, перекисей, свободных радикалов), которая включает каротиноиды, аскорбиновую кислоту и различные формы супероксиддисмутаз. Если же второй уровень защиты не справляется, токсические продукты вызывают повреждение в первую очередь тех молекул, которые особенно чувствительны к свету, например белка Ом входящего в состав фотосистемы П.
Глава 3. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ Хорошую теорию можно отличить от плохаЯ по тому признаку. что первая ведет к новым перенективам и увлекательным экспериментам, тогда как вторая большей часи ю рождает только новые теории, цель коеорых спасти породившие их теории. А. Сеню-,Дьероьо Древняя атмосфера была прозрачна для ультрафиолетового излучения, и поэтому первые организмы жили в глубинах океана под защитой толщи воды. Для связывания углекислоты в ходе фоторедукции эти организмы могли использовать только бедное энергией инфракрасное излучение и сероводород: Интенсивно размножаясь, окрашенные серобактерии постепенно истощили запасы веществ„служивших донорами водорода. На смену им появляются цианобактерии, способные в качестве источника протонов использовать НэО. Однако фотосинтез с участием воды требует в 7 раз больше энергии, чем фоторедукция.
Цианобактерии приобрели способность осуществлять фотоокисление воды за счет квантов красного и синего света: НэΠ— ~ 2Н+ + 2е + /т Ош Вода при этом была нужна только как поставщик электронов и Н+. Кислород же как побочный продукт выделялся в атмосферу. В результате жизнь на Земле начинает радикально изменяться. Появляется слой озона, поглощающий ультрафиолетовое излучение. Живые организмы под защитой озона постепенно начинают завоевывать сушу.
Однако в атмосфере происходит увеличение содержания Оэ, который является сильнейшим окислителем. И на Земле появляются организмы, способные использовать кислород для получения энергии в процессе дыхания. З.1. КЛЕТОЧНОЕ,ЦЫХАНИЕ Клеточное дыхание — это окислительный распад органических соединений, происходящий с участием кислорода, который приводит к генерации трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода (Ьрн+) и синтезу химически активных метаболитов, используемых как источники энергии или восстаповители (АТР, конденсированные неорганические фосфаты, гчАО(Р)Н и др.).
Клеточное дыхание однотипно у животных и растений и слагается из гликолиза, цикла Кребса и процесса окислительного фосфорилирования. В гликолизе сахара расщепляются до пировиногрвдной кислоты с образованием 2 молекул АТР. В цикле Кребса пировипоградная кислота гюдвергается окислительному декарбоксилированию с формированием пула восстановленных коферментов дегцдрогеназ — 7чАПН и РАПНз. На заключительном этапе дыхания в процессе окислительного фосфорилирования происходит окисление МАНН и РАВНз с участием кислорода, сопряженное с генерацией мембранного градиента ионов водорода (Арне) в синтезом АТР.
б э з.г. история пркдстлвлкний о клкточном дыхлнии Одним из классиков, заложивших современные представления о химизме дыхания, является В.И. Палладин. В 1912 г. он создает теор»по дыхания, которая послужила основой всех современных представлений о химизме клеточного дыхания. В своих экспериментах В.И. Палладин использовал краситель метиленовый синий и зародьппи пшеницы.
Если в пробирку с метиленовым синим поместить зародьппи пшеницы и выкачать воздух, то краситель через некоторое время обесцветится. Если же открыть пробирку и встряхнуть (т.е. дать кислород), то метиленовый синий синеет. Обнаруженные эффекты он объяснял тем, что живые ткани в анаэробных условиях способны восстанавливать мегиленовый синий, обесцвечивая его.
При контакте с кислородом краситель окисляется и приобретает синий цвет. Восстановление метиленового синего происходит за счет присоединения водорода. Согласно теории В. И. Палладина, дыхание представляет собой окислительно-восстановительный процесс, состоящий из двух этапов — анеэробного и аэробного. На первом, анаэробном, этапе происходит окисление органических субстратов за счет отнятия водорода с участием воды. При этом водород с помощью ферментов (дегидраз) передается на «окрашенный дыхаптельный пигмента» (В), который превращается в «бесцветпный дыхаптельный храмоген» (ВНг): СвНтгОв + 6НгО + 12В «6СОг + 12 ВНг.
Согласно этому уравнению, весь СОг анаэробного происхождения. На втором, гэробном, этапе «бесцветпный дыхательный хрвмвген» (ВНг) окисляется оксидазами и пероксцдазами, активирующими киштород. При этом Ог восстанавливается до воды, а дыхательный хромоген (ВНг) превращается в дыхательный пигмент (В): 12ВНг + 60г -«12В + 12НгО. Все положения теории В. И. Палладина в дальнейшем были полностью подтверждены и на растительных, и на животных объектах.
В 1875 г. немецкий физиолог Эдуард Пфлюгер (Е.Р. Ит. РЯЯкег) показал, что лягушка, помещенная в среду без кислорода, некоторое время остается живой и при этом выделяет СОг. Он назвал такой тип «дыхания» интпрама«етптллрным. Его точку зрения поддержал немецкий физиолог растений Вильгельм Пфеффер (%. РтеЯег), который распространил эти представления на растения.
На основе этих работ были предложены два уравнения, описывшощие химизм дыхания: СгНтгОе — 2СгНгОН + 2СОм 2СгНгОН + 60г — 4СОг+ 6НгО. Предттолатвлось, что в анаэробных условиях пронсхсщит расщепление глюкозы до этилового спирта и СОг. На втором этапе спирт окисляется кислородом с образованием углекислого газа и воды. Фундаментальное значение в понимании химической генетической связи между дыханием и брожением имели исследования С. П.
Костычева. Анализируя выводы, сделанные Пфеффером и Пфлюгером, С. П. Костычев пришел к выводу, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания по двум причинам. Во-первых, зтанол ндовит, а во-вторых, он окнсляется хуже, чем глюкоза. Он обнаружил, что если растительные ткани кратковременно выдержать в анаэробных условиях, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания.
При этом ингибиторы брожения (например, 1«аг) угпетшот и аэробнос дыхание. С. П. Костычев пришел к выводу, что в ходе анаэробного процесса накапливается некий промежуточный п|юдукт, который быстро утилизируется при наличии в атмосфере Ог. Он предложил свою 1 формулу связи анаэробного и аэробного этапов дыхания и различных типов брожения; +о. г — «Дыхание СеНг»Ог -«промежуточный продукт Брожение В ходе дальнейших работ С.П.
Костычеву удалось доказать, что дыхание и различные типы брожения цдут сходным путем до промежуточного продукта — пировиноградной кислоты (пируват, ПВК). Далее пируват расщепляется: при дыхании — до углекислого газа и воды, а в ходе брожения, в частности спиртового, — до этилового спирта и углекислого газа (см. рис. ЗЛ, 3 2). з.з. типы ОгсислителънО-ВОсстАнОВителъных РеАкций Мы живем в среде, содсржыцсй мощный окислитель — Ог. В процессе дыхания, идущего в клетках, кислород восстанавливается до НЗΠ— слабого восстановителя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
