С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 18
Текст из файла (страница 18)
и О. Сой) (Нобелевская премия 1947 т. за исследования метаболизма гликогена) оп также выделил ферменты, которые расщепляли гликоген до глюкозо-б-фосфата, а крахмал — до глюкозы. Гликолнз делят на 3 этапа. 1. Подготовительный этап, в ходе которого фосфогексозы расщепляются на две фосфотриозы. 2. Первое субстратное фосфорилирование. Вначале 3-ФГА окисляегся с образованием АРАОН и 1,3-ФГК. Затем 1,3-ФГК дефосфорилируется, и образуются АТР и З-ФГК. Суммарно второй этап можно представить следующим образом: А13Р Ы'Р 3-фосфоппщерииовмй 3-фосфоглиперииоааа алщФГид кислота 1яАО ХА33Н 3. Второе субстратное фосфорндирование: Сн, 3-ФГК вЂ” ' 2-ФГК вЂ” + С-О-Р ! СООН АОР АГР Сн — — — ° сн> ! СООН фосфоеноллироаинотралная киСлота оироаинотрадная кислота На рис. 3.1 приведена последовательность реакций гликолизайНа первом этапе из крахмала или сахаровы образуется фруктово-1,6-бисфосфат.
При этом расходуется 2 молекулы АТР. Затем под действием альлолазы фруктово-1,б-бисфосфат расщепляется на две триозы †. фосфоглицериновый альдегнд и фосфодиоксиацетон. На следующем этапе под действием 3-фосфоглицератдегидрогеназы 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА) окисляется до 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Одновременно с окислением происходит фосфорилирование 3-фосфоглнцериновой кислоты и образование атакртвргического соединения 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты. На этапе первого субстратного фосфорилнрования под действием фосфоглицераткиназы осуществляется перенос фосфатного остатка с 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты на АОР и образование АТР. Образовавшаяся 3-фосфоглицериновая кислота изомеризуется с образованием 2- фосфоглицериновой кислоты.
Погледняи под действием энолазы дегидратируется и преврал1ается в макроэргическое соединение — фосфоенолпттровииоградную кислоту. После этого следует этап второго субстратного фосфорилировэния, в ходе которого происходит перенос остатка фосфорной кислоты с фосфоенолпирувата на АПР, синтез АТР и образование пировиноградной кислоты (пирувата). СН,ОН н 3-О н носи о Кр»дмач з О н он он н но ОН Он Саари» Рекпз «з(зафе»з.
~~ Он пл""каньбфыфвг »заат«зю (Р1он с сн Он но Фрукгазо-б-фас(нт Фасг(»»брук«аква»ы Р. АОЗ' (Р(ОН»С СН~ООР О н но С он Фрргиюа-(,б.басф хф»т РТ»»о»фен»»и- »а»грзаа н сон 1 С=О 1 Н Со — ОР Фасфаднаксн- внетан Глнколиз о р Молачнвя 1 «накат» НСОН 1 сн Брожение АОР 1 Л»РЗ»е»к»»аза АТР О О- С Пировивоозв»зи» с=о 1 сн, 3-Фасфагззинерннавый 1 »»ьдегид НСОН 1 ЗЗ»сс» — ОР аькфаг»ззыр;з Р„й ИАО о О! + НАОН со — Ор з 2 биа(осфаглинны 1 нсон нов»» «пенат» Н»СО - ОР бткфгапе»Тзазь АОР «»»аы АТР Ф 0~ иск С т-Фое4юглазериноввя ! нсон киа»аа 1 Н,СΠ— ОР Еаа(кизззз»ера»ь ~~ ирз»аз» О ОС 2-Фосфаглинсринав»в ! -о 3О«лаа 1 н сон С Фосфаиаанровниа- 1 СΠ— (Р) гркна» кислот» н с О ИАР' СО» 11 ИАРН з ТГИР»в»Р»зырбик»»зы СН, а СН Аа»йопиалз Аоегвльдогял Энзловый а»ФТ 84 Рис. З.П Глино»ив и брожение.
Энергетика гликолиза. На образование фруктово-1,6-бисфосфата было затрачено 2 молекулы АТР. В ходе двух субстратных фосфорилирований в гликолизе синтезируется 4 молекулы АТР (в расчете на две триозы, образовавшиеся при расщеплении фруктово-1,6-бисфосфата). То есть суммарный энергетический итог гликолиза составляет всего лишь 2 молекулы АТР. Необходимо помнить, что в процессе гликолиза также образуется 2 молекулы КАРЭН, окисление которых в аэробных условиях приведет к синтезу еще 6 молекул АТР. Поэтому в азробных условиях суммарный энергетический выход гликолиза составит 8 молекул АТР.
При отсутствии кислорода энергетический выход гликолиза равен 2 молекулам АТР. Регуляция гликолиза. Выявлено по крайней мере три этапа, на которых регулируется гликолиз. Первый этап проходит на уровне гексокиназной реакции, продукт которой глюкозо-6-фосфат аллостерически подавляет активность фермента гексокиназы. Второй этап регулирования связан с фосфофруктокиназой, активность которой вснрастает при повьппении содержания АПР и Р„, но подавляется высокими концентрациями АТР. На этом основан эффект Пастера (см.
ниже). Третий этап регуляции гликолиза осуществляется на уровне фермента пируваткиназы, активность которой угнетается ес прцлуктом АТР в высоких концентрациях, а также ацетил-СоА. 3.5. БРОЖЕНИЕ Далы|ейшие превращения пировиноградной кислоты зависят от обеспеченности клеток кислородом. В анаэробных условиях превращения пирувата связаны с различными типами брожения. В процессе брожения происходит окисление ХАПН, который образуется в ходе гликолиза. В анэзробных условиях ХАПН, генерируемый при окислении ФГА до ФГК (см. рис.3.1), не может быть окислсн терминальной цепью переноса электронов, однако для поддержания гликолиза необходимо, чтобы он был окислен. Способ окисления АРАОН в анаэробных условиях зависит от организма и условий„в которых он находится.
В дрожжах, выращивасмых в дназробных условиях, оно осу:,.в. '~™ ществляется в процессе, ведущем к образованию этанола. При этом пируват, образующийся в результате гликолиза, декарбоксилируегся пируватдекарбоксилазой — ферментом, использующим в качестве кофермента тиаминпирофосфат. Ацетальдегид затем восстанавливается до этанола под действием алкогольдегидрогеназы, использующей 11АПН в качестве восстанавливающего агента. Таким образом, КАРЭН превращается в ХАЮ+, а этанол накапливается кэк побочный продукт. Общий процесс, от глюкозы до этанола, называется спиртиоеым брожением и лежит в основе промьпплешюго производства спиртных напитков. При спиртовом брожении в незначительном количестве всегда образуются янтарная кислота и так называемые сивушные масла — смесь амилового, изоамилового, бутилового и других спиртов; в ничтожных количествах также накапливаются уксусный альдегид, глицерин и ряд вторичных соединений, от которых зависит специфический аромат вина, пива и других спиртных напитков.
Окисление НАНН, образующегося при анаэробном гликолизе в животных тканях, таких, как интенсивно работающая мьппца, осуществляется путем молочнохислого брожения, т.е. восстановления пировиноградной кислоты до 1 молочной кислоты (см. рис. 3.1), под действием фермента лактатдегидрогеназы. Следовательно, в этих условиях конечным продуктом гликолиза является 1 лактат. Молочнокислое брожение лежит в основе производства большинства молочнокнслых продуктов. Для приготовления ряда пищевых прцлуктов используют одновременно дрожжи, вызывающие спиртовое брожение, и молочнокислые бактерии, вызывающие молочно- кислое брожение. Подобного рода технологии применяются для приготовления заквасок при хлебопечении, при квашении капусты и огурцов, силосовании кормов, а также для получения таких продуктов, как кефир, хлебный квас, кумыс, айран и мацони.
В растениях анаэробный гликолиз редко имеет место, однако если это случается, например в клубнях картофеля, содержащихся в аназробных условиях, то для окисления АРАОН используется молочнокислое брожение. Аналогичным образом ведут себя и некоторые зеленые водоросли при анаэробном росте. Таким образом, основная функция брожения заключается в регенерации МАО+ и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой кофермента в условиях анаэробиоза. Поэтому суммарный энергетический выход гликолиза и брожении составляет всего лишь 2 молекулы АТР. В аэробных же условиях пируват поступает в цикл ди- и трикарбоновых кислот и окисляется там с образованием СОт.
3.6. ЦИКЛ ДИ- И ТРИКАРВОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕВСА) Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунбсрг (Т. ТипЬегя) показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот -- янтарной, яблочной и лимонной. Венгерсквй биознергетик А. Сент-Дьсрдьи (А. Бвеп1-Суогйу1) в 1935 г. установил, что добавление к измельченной мышечной ткани неболыпих количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксусной кислот резко активирует поглощение тканями кислорода.
Однако Нобелевскую премию, которую ему присудили в 1937 г., он получил не за эти работы, а за открытие аскорбиновой кислоты — витамина С. Английский биохимик, немец по национальности, Ганс Кребс (Н. А. КгеЬз) изучал взаимопревращения различных органических кислот и их влияние на клеточное дыхание летательной мышцы голубя. Учитывая да|шые Т. Тунберга, А. Сент-Дьердьи и собственные, в 1937 г. Г. Кребс предложил свою схему последовательности окисления дни трикарбоновых кислот до СОт за счет отнятия е и Н+ через цикл лимонной кислоты (рис.
3.2). При окислении одной молекулы пирувата в цикле происходит выделение 3 молекул СОт, включение 3 молекул НзО и образование 5 восстановленных коферментов соответствующих дегидрогенвз. Через два года в 1939 г. А. Чибнелл (А. С1пЬпеН) доказал, что цикл Кребса функционируег и у растений. За открытие цикла ди- и трикарбоновых кислот Г. Кребсу в 1953 г. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине. В азробных условиях пируват, образовавшийся в результате гликолиза, диффувдирует из цитоплазмы в матрикс митохондрий и полностью окисляется до СОз с образованием большого количества АТР. Для транспорта пирувата во внутренней мембране имеется специфический транслокатор, который осуществляет электронейтральный обмен пирувата на ОН .
Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное- ацетил-СоА. Больгпинство ферментов цикла ди- и трикарбоновых кислот функционируют в матриксе митохондрий (см. рис. 1.3). Окисление пирувата включает две стадии: 1) окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-СоА и 2) окисление остатка ацетил-СоА в цикле ди- и трикарбоновых кислот (цикле Кребса). На первом этапе пируват декарбоксилирустся пируватдегидрогеназой с образованием ацетата и АРАОН (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
