С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Анализ зависимости интенсивности фиксации СОз от мощности светового потока может дать очень полезную информацию о фотосинтетических свойствах листа. Выделяемый в темноте СОз является показателем интенсивности дыхания в условиях темноты. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количества углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой в результате дыхания, равны.
Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис. 2.27). Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. На этом участке интенсивность фиксации СОз лимитируегся только мощностью светового потока.
При дальнейшем увеличении интенсивности света кривая выходит на плато, что свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитнруется только содержанием СОз. У светолюбивых видов насьпцение происходит при более высокой освещенности (10 — 40 тыс.
люкс), чем у теневыносливых (1000 тыс. лк). У некоторых высокогорных растений Памира, где освещенность достигает 180 тыс. лк, насыщение наступает при 60 тыс. лк. Если же светолюбивое растение, например А1пр(ет 1папуиГагм, вырастить при низкой освещенности (рис. 2.28), то насыщение будет происходить гораздо раныпе. На рис. 2.29 приведена фотография листа бобового растения ТАегторли топ1апа, выращенного при различном освещении. Видно, что при сильном освещении лист толще и клетки его палисадной паренхимы длиннее, чем у листа, выращенного в затененных условиях. Поведение хлоропластов также зависит от мощности светового потока. На ярком свету хлоропласты концентрируются на поперечных стенках клетки, при затенении же они располагаются равномернее. Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитируется концентрацией СОз и зависит от мощности системы поглсвцения и восстановления углекислоты.
Чем выше способность растения к восстановлению СОз, тем выше проходит световая кривая фотосинтеза. Поэтому у растений с Сз-путем фиксации СОз 71 24 о Р 20 и 18 щ 12 и 8 Б 4 0 1 О 400 800 1200 1800 Интснсивность света, мкиоль /1н/(ы2 с) Рис.2.27. Зависимость фотосиитееа от интенсивности свата у лебеды Аитр/ех Жанра/н и (светщлобивое растение) и у копытив Аеаснщ санеЫнт (теневынослиное растение) (Ннтъеу, 1979). ЗО о д ?О й О Л/ н 10 8 о < 0 500 1000 1500 2000 2500 интенсивность света, мкмсль /1ьу(м2 - с) Рис.2.28.
Изменение интенсивекхти фотосинтеза ли- стьев у лебеды Асщр/ех 1Нондньнтл, выращщщой при различной освещенности (В)от)апап, 1981). 1 — растения выращены лри освещении 920 мкмоль Л» /(ме.с); Π— при освещении 92 мкмоль Ле,/(ме.е). Столбчатый Лист, выросший иа свету Рис,2.29. Сканирующая электронная фотография линга термопсиса ТЬегюорвгв топ1опа, выращенного при различном освещении (Чохе1щапп, Магии, 19991. насьпцение происходит при более низкой освещенности, чем у С4-растений, которые имеют более эффективную систему связывания углекислоты. При фотохимических процессах важен спектральный состав падшощего света. Для фотосинтеза наиболее эффективны красные и синие лучи, поскольку именно они соответствуют максимуму поглощения хлорофилла.
Энергия кванта красного света составляет 41 икал/моль, а энергия кванта синего света — 57 икал/моль. Достигаемые же ими фотохимические эффекты одинаковы. 2.8.2. Углекислота Содержание СО2 в атмосфере составляет 0,036% или 360 ррш (раг1 рег пн11юп— частей на миллион). Содержание водяных паров в атмосферном воздухе обычно около 2%, а 02 — 21%.
Основной же объем атмосферного воздуха (около 80%) приходится на Следует отметить, что многие биологические процессы, в которых участвуют газы (напрнмер, функционирование РУБИСКО) определяются не концентрацией, а парцнальным давлением газа (СО2 или 02). В таких случаях необходимо знать не концентрацию, а парцнальное давление, которое вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление. Например, на уровне моря, где атмосферное давление составляет 0,1МПа, парциальное давление СО2 составит 36 Па (0,036%с от 0,11в1Па).
Атмосферный СО2 содержит изотопы углерода 12С, 19С и 14С в количествах 98„9; 1,1 и 10 '9% соответственно. Поскольку содержание изотопа 14С очень мало, он не играет значимой физиологической роли. Химические свойства 'зСО2 идентичны '2СО2, но изза различий в массе (2,3%) большая часть растений предпочитает использовать 12СО2, а не 12СО2. Растения с различными путями фиксации СО2 отличаются по способности связывать тяжелый изотоп углерода. Так, например, содержание 12С в тканях С4-растений 73 -15 -20 0 -10 Время, млн. лот всегда выше, чем у Сэ-растений. Эти различия объясняктся тем, что РУБИСКО пред- 3 почтительнее связывает '2СО2, чем 13СО2.
Эффективность же фиксации '2СО9 и 'эСО2 ФЕН-карбоксилазой практически одинакова. Эти особенности Сэ- и С4-растений послужили основой для определения времени появления Се-пути фотосинтеза. В 1993 г. Т. Серлинг 1Т. Сег)!пк) с коллегами анализировали изменения содержания изотопа 13С в ископаемых почвах и зубной эмали ископаемых животных (рис.2.30). Они выявили резкое повышение содержания 'эС в образцах ископаемых остатков в период от 5 до 7 млн.
лет назад. На этом основании исследователи пришли к выводу, что появление Се-растений можно отнести к периоду позднего Миоцена. Эа последние 200 лег содержание СО2 в атмосфере возросло почти вдвое, что связано, в первую очередь, со сжиганием ископаемого топлива, а также с интенсивной вырубкой лесов. На рис, 2.31 приведены результаты систематических измерений кон- 360 360 34О 330 3200 О 1960 1970 1980 1990 2000 Годы 150 000 100 ООО 50 000 Лет назад и о Сз и их ои О 1 оо х ох хо яг Е !6 о сь о о и ои сзи 10 Б 320 о. [.з О 280 ,1 мо и ж о20О 5гнс. 2.30. Изменение содержания изотопа гэС в ископаемых почвах и зубной эмали ископаемых животных !Сег!!пк е.
а., 1993), темные кружки н «ввдратикн— ссответствеинс ископаемые почвы н зубная эмаль ископаемых жнвстиык нэ Пакистана; светлые кружкк — зубная змаяь ископаемых лошадей кз Северной Америка Рис. 2.31. Изменение содержания ССэ в атмосфере Земли (Кее!!пк е. ач 1995).
а — в течение 150000 лет; б — в течение последних 1000 лет; е — с 1958 и ор 2О ,о о й я и оо зо к 20 к и < 1О 8 о го ао оо оо эоо Парцивльное давление СО2, Па Рис. 2.32. Зввисиносп интенсивности фотосинтеза ог пврпиального давления СОз у Св-растения таволги аризонской, Тй1еяг оптго об!опЯоЬа, и Сз-растения креоэотового куска, Хаттеа Жсогэсо1а (Вепу, Вонпгоп, 1982). центрации СО2 в атмосфере, проводимых на Гавайях начиная с 1958 г. Можно видеть, что содержание СО2 в атмосфере Земли ежегодно возрастает в среднем на 1 рргп. Наибольшая концентрация СО2 в атмосфере отмечается в мае, перед началом вегетационного сезона в Северном полушарии, а наименьшая — в октябре. Если содержание СО2 в воздухе будет возрастать такими темпами, то к 2020 г.
оно достигнет 600 ррш. Последствия этого явления интенсивно обсуждаются в связи с парниковым эффектом, которым обладают СО2 и метан. Эти газы так же, как стекло в теплице, задерживают распространение длинноволновой радиации, что приводит к сохра«ению тепла. Поэтому из-за возрастания концентрации СО2 в атмосфере температура на поверхности Земли должна постепенно возрастать. На рис. 2.32 показана зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания (парциального давления) СО2 в атмосфере. При низких концентрациях углекислоты у Сзрастений количество СО2, фиксированное при фотосинтезе, меньпэе, чем количество СО2, выделяемое при дыхании. При повышении содержания СО2 в воздухе можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе (соответственно и выделение при дыхании) равно О. Эта концентрация СО2 называется углекислутным компенсат)ионным пункта ив Этот параметр характеризует соопюшение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО2 в атмосфере.
У Сз-растений, например Хяптеа 11гоаг1саба, возрастание концентрации СО2 выше углекислотного компенсационного пункта вызывает пропорциональную активацию фотосинтеза. У Се-расхения Поезггошга оЫопу~оНа насьнцение фотосинтетической активности наступает при более низкой концентрации (около 0,02%), чем среднее содержание СО2 в атмосфере. 75 2.8.3.Температура Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 до 35'С (рис.2.33). Однако если концентрация СО2 в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38'С. Именно при этих температурах хорошо идут многие ферментативные реакции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
