С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 25
Текст из файла (страница 25)
При недостатке влаги вода выходит из вакуоли, что приводит к утрате тургора и увяданию. 4.4.1. Формы воды в растительных клетках Содержание воды в растительных тканях очень изменчиво, зависит от времени года и суток и сильно различается у различных видов и тканей растений. Вода может находиться в клетках и тканях в двух состояниях: свободном и связанном. Свободная вода — это чистая, лишенная каких-либо примесей иода с высокой подвижностью. Под связанной подразумевают содержащуюся в гегерогенных системах воду, которая не может служить растворителем и имеет ограниченную поднижность.
Различактт три формы связанного состояния воды: осмотически снязанную, коллоидно связанную и капиллярно связанную. Осчотическп связанная вода участвует в гидратации растворяемых веществ (см. выше). Коллоидно связаннал вода включает интрачпцеллярную воф, находящуюся внутри коллоидной системы, и интиерчице~4лрную воду на поверхности коллоидов и между ними. Количество связываемой коллоидами воды может быть достаточно большилс Например, в желатиновых гелях оно достигает 30 г воды на 1 г сухого желатина.
'Гакии образом вода может связываться с белками и полнсахаридами. Даже при сильном обезвоживании растительного организма очень большие количества воды удерживаются внутри клеток гидратированными коллоидами, ионами и другими осмотическн активными веп1ествами. Капиллярно связанном вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Клеточные стенки обладают высокой гигроскопичностыо и удерживают воду в основном за счет высокой гцдрофильности пектиновых и цеплюлозных компопентон. Содержание воды в клеточных стенках тургесцентных клеток может составлять более 50%. В фазе клеточных стенок вода может 110 находиться в свободном я связанном состоянии.
Вода, удерживаемая в микрокапиллярах, а также связанная вьдородными связями с полисахаридами, малоподвижна. Свободная вода легко перемещается в крупных капиллярах между микрофибрнллами целлюлозы. Передвижение воды впе проводящих пучков осуществляется. главным образом, по клеточным степкам. Содержание воды в цитоплазме может достигать 95% от ее массы. Наибольшее количество воды в цптоплазме связывается на поверхности и внутри белковых молекул.
Помимо белков питоплазма содержит ионы, сахара, липиды и другие соединения, которые также оказывают влияние на состояние воды. Больше всего воды в растительной клетке (до 98%) концентрируется в вакуоли. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты, ионы, белки и другие соединения, которые связывая>т воду осмотически и как биоколлоиды. Вода в клетке может быть связана также пластидами, митохондриями и ядром, которые способны к самостоятельному регулированию своего водообмена за счет набухання или удерживания воды при обезвоживании клетки. В отличие от цитоплазмы содержание воды в пластидах и митохондриях обычно ниже (около 50%), что объясняется присутствием в них большого количества липидов и гидрофобных веществ. Вода является важным структурным компонентом мембран, которые могут содержать до 28% воды в связанной форме.
Взаимодействие воды с мембранными липидами и белками определнет структурно-функциональные свойства мембран и играет важную роль в процессах их формирования и стабилизации. Связанная в мембранах вода обусловливает, например, образование строго ориентированного слоя фосфолипидов в рюультате гидрофобных взаимодействий молекул. Наименьшей подвижностью характеризуегся вода, находящаяся в виде одиночных молекул в углеводородной зоне мембраны. Основная же часть связанной воды формирует гидратные оболочки вокруг полярных частей молекул липидов и белков. Гидратные оболочки структурных липидов состоят обычно из 10-.12 молекул воды.
4.4.2. Водный потенциал Энергетический уровень воды, как и любого другого вещества, отражаемый скоросгью диффузии, называют химическим потенциалом, или, применительно к воде, водным тиииенциалом (Ф ). Водный потенциал является термодинамическим показателем состояния воды в системе и характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают в ~' ' атмосферах, барах (1 бар = 0.987 аты) или паскалях (1 МПа = 10 атм). Направле.(', ние диффузии молекул иоды, или массового водного тока, определяется градиентом водного потенциала Водный потенциал складывается, как минимум, из четырех компонентов: Ф =.= Ф,.
+ Ф, +Ф + Ф Ф,--осмотический потенциал, определяется концентрацией растворенного вещества. Ф, =- -сй1', где с — концентрация вещества в молях, 1г' - газовая постоянная, Т вЂ” абсолютная температура, знак « — » указывает на то, что растворенное вещество уменьшает водный потенциал раствора.
С увеличением его концентрации осмотичсский ;~ ' потенциал становится все более отрицательным. Осмотический потенциал — величина равная, но обратная по знаку осмотичсскогау давлению. 111 Ф Фр — потенциал давления, отражает влияние на активность воды механического (гидростатического) давления. В растительной клетке потенциал давления представляет собой тургорное противодавлсние клеточной оболочки, возникающее при ее эластичном растяжении.
Положительное давление повышает водный потенциал, отрицательное — его снижает. Потенциал давления но абсолютной величине равен тургорному давлению, но противоположен ему по знаку. Ф вЂ” гравитационный потенциал, отражает влияние на активность воды силы тяжести, заставляет воду двигаться вниз до тех пор, пока силе гравитации не будет противостоять равная ей по величине другая сила. Поэтому водный потенциал зависит от веса воды. Гравитационный потенциал заметно сказывается на водном потенциале при поднятии воды на относительно большую высоту, например у высоких деревьев.
Ф„, — потенциал набухания биоколлоцлов (матричный потегщиал), связан с поглощением воды клетками за счет гидратации белков и других биоколлоидов. Наибольшая величина водного потенциала у чистой воды. Она условно принята за О. Водный потенциал растворов, растительных клеток и тканей, почвы, атмосферы, как правило, имеет отрицательное значение.
Водный потенциал и его отдельные компоненты оказывактг сильное воздействие на процесс фотосинтеза и продуктивность сельскохозяйственных растений. Подобно температуре тела человека, он служит хорошим интегральным показателем «здоровья» растения. Поэтому исследователи постоянно предпринuмвют попытки создания простых, но точных приборов, позволяющих регистрировать водный статус растения. Для измерения Ф, Ф, и Фр на практике обычно используют такое оборудование, как психрометр, осмотическая ячейка, криоскопический осмометр и различные типы датчиков, которые позволяют регистрировать гидростатическое давление растительных клеток. 4.4.3.
Осмос Осмосом называют процесс диффузии воды в раствор, отделенный полупропипаемой мембраной, которая пропускает молекулы растворителя, но не растворенных веществ. Существуют также активные механизмы поглощения воды клетками. Основной движущей силой водных потоков в клетках и тканях растений является градиент осмотяческого потенциала. Численно осмотнческий пошенцнал равен тому давлению, которое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление в него вольв Если вода диффундирует в раствор, отделенный от нее полупроницаемой мембраной, возникает давление (осмоглическое давление), равное по величине, ио противоположное по знаку исходному осмотическому потенциалу.
Для измерения осмотичсского давления можно использовать осмотическую ячейку или осмометр, предложенный еще в 1826 и французским физиологом Анри Дюгроше (А. Пн1госпе1). Прибор состоит из трех отсеков: внешнего сосуда с водой, внутреннего сосуда с раствором осмотически активного вещества, например сахаровы, и манометрической трубки (рис.4.1). Внешний и внутренний сосуды разделены полупроницаемой мембраной, которая пропускает только воду, но не осмотик. Во внутренний сосуд вставлена градуированная манометрическая трубка, сообщающаяся с атмосферой.
Изза разницы осмотического давления вода будет поступать из внешнего сосуда во внутреннюю ячейку. Это приведет к увеличению объема жидкости во внутренней ячейке и поднятию раствора в манометрической трубке до уровня, при котором гццростатическое давление столба жидкости сравняется с осмотическим давлением раствора. 112 Для расчета осмотического давления, которое выражают в паскалях (Па), использукгг формулу, предложенную Вант-Гоффоас Росм — 1спТ, Раствор сахаровы 1 — изотонический коэффициент, равный 1 + а(п — 1), где а — степень электролитичсской диссоциации; и— количество ионов, на которые распадается молекула электролита.
Из уравнения следует, что осмотическое давление определяется концентрацией растворенного вещества. лупроиицаемая мембрана Вода Рис. 4.1. Осмотическая ячейка. 4А.4. Транспорт воды в растительной клетке 113 Растительную клетку условно можно сравнить с осмометром, внутренним отсеком которого является цитоплазма (или вакуоль), окруженная мембраной. Если плазмолизированную клетку погрузить в чистую воду, то в нее начнет поступать вода.
В оп:утствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку целиком определяется ее осмотическим потенциалом (Ф,). '. Однако по мере проникновения воды объем клетки возрастает, вода разбавляет ее содержимое и клеточная стенка начинает испытывать давление. Давление, которое вспникает за счет увеличения объема вакуоли и прижимания цитоплазмы к клеточной стенке, называется тургорнмм. Тургорное давление тождественно противодавлению : ":"-" клеточной стенки, но противоположно ему по знаку.
Тургорное давление необходимо для роста растительных клеток растяжением, газообмена листьев, передвижения ' г веществ по флоэме, процессов мембранного транспорта. Оно придает механическую прочность нелигнифицированным тканям и поддерживает их форму) Одновременно с тургорным давлением возникает равное ему по абсолютной величине противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое1По,, потенциалом давлении (Фр) понимают именно противодавление клеточной стенки.
При достаточ';,1 ио большом значении Фр дальнейший приток воды в клетку прекращается. Устанавливается динамическое равновесие, при котором положительный потенциал давления полностью уравновешивается отрицательным осмотическим потенциалом, и клетка перестает поглощать воду — ее водный потенциал равен нулю. ) ' Теперь рассмотрим ситуацию, когда растение испытывает недостаток влаги и водный потенциал клеточной стенки ниже, чем внутри клетки. В таком случае вода выходит из вакуоли, клетки теряют тургор, становятся вялыми и мягкими. В искусственных условиях потери тургора можно добиться при погружении растительных тканей в :.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
