С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 32
Текст из файла (страница 32)
138 Магниевое голодание растения испытывают в основном на песчаных и подзолистых почвах. Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном обмене и соответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количестве имеются в питательном субстрате. Дефицит магния также тормозит превращение моносахаридов в полисахариды и вызывает серьезные нарушения в процессах синтеза белка.
Магниевое голодание приводит к нарушению структуры пластид — граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул. Внешним симптомом дефицита магния является мелсзкилкоеыв хлороз, связанный с появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зелеными жилками листа.
Краи листовых пластинок при этом приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, долыпе остаются зелеными. Кремний. Этот элемент содержится во всех растениях и накапливается в больших количествах в клеточных стенках. Кремний откладывается в клеточной стенке и межклетниках в виде гидратированных аморфных силикатов (ЫОз пНзО). Он способен также образовывать комплексы с полифенолами и, подобно лигнину, обеспечивать механическую прочность клеточной стенки — ее жесткость и эластичность.
Растения, накапливающие В1, имеют очень прочные стебли (например, соломина злаков). Кремний способствует повышению устойчивости растений к грибным заболеваниям. Диатомовые водоросли строят свои оболочки, концентрируя его яз окружающей среды. Дефицит кремния может задерживать рост растений. Недостаток его особенно отрицательно сказывается во время репродуктивной стадии развития растительного организма.
При исключении кремния из питательной среды наблюдаются серьезные нарушения структуры клеточных органелл. 5.1.2. Микроэлементы Микроэлементы представляют собой группу незаменимых минеральных элементов, хотя их содержание в расчете на сухую массу растения не превышает 0.01%. Большинство микроэлементов являкггся составной частью активного центра ферментов я таким образом принимают участие практически во всех процессах жизнедеятелыюсти растительного организма. Их недостаток вызывает ряд серьезных заболеваний и нередко приводит к гибели растений уже в раннем возрасте 2Кслезо.
Этот элемент часто не относят к микроэлементам, исходя из высокого содержания его в тканях и болыпой потребности в нем растительных организмов. Тем -ь ' яе менее, функции, которые выполняет железо в живых системах, сходны с теми, которые характерны для большинства микроэлементов. В составе белков железо может находиться как в гемовой (цитохромы, пероксидаза, каталаза), так и в негемовой форме (в составе железо-серных кластеров).
Оно принимает участие в функционировании основных элементов электрон-транспортных цепей дыхания и фотосинтеза, участвует в восстановлении молекулярного азота и нитрата до аммиака, катализирует начальные этапы синтеза молекулы хлорофилла. Основная масса железа запасается в хлоропласгах в форме оранжево-коричневого фосфопротеида — фитоферритина.
В этом белке содержится 5400 — 6200 атомов железа в форме оксидов и соединений основного характера, нередко в кристаллической форме — (РеО.ОН)а-(РеО ОРОзНз), которые покрыты белковой оболочкой толщиной 2-3 нм, что позволяет запасать высокие концентрации железа бни ущерба для клетки. й 139 Эта оболочка имеет молекулярную массу 480-510 кДа и состоит из 20 — 24 идентичных субъединиц. Молекулярная масса всего комплекса 900 кДа. Поскольку молекулы фитоферритина велики, их удалось идентифицировать в ксилеме и флоэме, что свидетельствует о возможности его передвижения по растению.
Процессы иммобилизации железа в фитоферритине осуществляются с участием таких ферментов, как ксантиноксидаза и НАРН-цитохром с-редуктэза. Недостаток железа, который часто имеет место при переувлажнении на карбонатных почвах, проявляется в пожелтении (хлорозе) листьев и снижении интенсивности окислительно-восстановительных процессов.
Адаптивные реакции растения на дефицит элементов питания, в том числе и железа, связаны в первую очередь с повышением их растворимости и доступности для поглощения корневой системой. Повышение доступности различных форм железа в почве достигается за счет его восстановления (Рег+ в Рея+), улленьшения рН ризосферы и продуцирования растением специальных хелатирующих соединений. Различают два тина адаптивных реакций растений на дефицит железа, которые обозначают как стратегия 1 и стратегия П. Железо присутствует в почве чаще всего в окисленной форме (Рег+) и для усвоения растением должно быть восстановлено (до Рег+). Первый тип усвоения железа растениями (сшратегая 1), характерный для всех двудольных и многих однодольных растений, заключается в восстановленлпь Рез+ в Рея+ на поверхности корня.
Восстановление железа катализируется Ре-редуктазой, локализованной в плазмалемме клеток корней, и (или) специально секретируемыми фенольными соединениями, такиъъи, как пара-кумаровая, хлорогеновая н кофейная кислоты. Этоъгу процессу способствует высокая активность Н+-АТФэзы плэзмалеллмы, которая поддерживает оптимальную кислотность ризосферы на уровне рН 5.
Восстановленная форма железа (Рег+) поступает в клетки корня и включается в метаболизм. Второй тип поступления железа в растительный организм (страшегпя П), имеющий место у злаков, заключается в выделении во внешнюю среду корнями сидерафорое— непротеиногенных аминокислот, которые способны специфично связывать нон Рез+ и переносить его внутрь клетки. К таким фитасидерафорам относятся, например, мугенееаа и аееневая кислоты Мугеневая кислота Авеневая кислота синтез которых иницируется при недостатке железа в почве. Медь. Подобно железу, лъедь связана в клетках с ферментами и участвует в окислительно-восстановительных превращениях (Спг+ -~- е ъ — ~ Сп+). Ионы меди образуют стабильные комплексы с оргэническилли соединениями в большей степени, чем другие металлы.
Поэтому почти вся медь прочно связана с белками. Около 50% меди, находящейся в хлоропластах, сконцентрировано в составе голубого белка пласшоцпанина, осуществляющего перенос электронов лиежду фотосистемами П и 1. Медь входит в состав таких ферментов, как аскорбатоксидаза, полифснолоксядаза, супероксцддисмутвза, цитохромоксидаза. Обнаружены белки метааллотпионеины, которые синтезируются в ответ на воздействие повышенных колщентраций тяжелых металлов. Эти небольшие белки, состоящие на 30% из цистеина, способны связывать 140 до 6 7 атомов таких металлов, как л1едь, цинк, кадмий и ртуть. В детоксикации меди и кадмия могут также участвовать и фитохедагпины — -низкомолекулярные пептиды, обогащенные цисгеиноль При дефиците меди в первую очередь нарушается лигнификация клеточных стенок, снижается интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза. Медь входит в состав реп цепторов этилена.
Начальные симптомы недостатка меди проявляются в темно-зеленой окраске и некротических пятнах на молодых листьях. При ее недостатке наблюдается задержка роста и цветения, потеря тургора, завядание и ранний листопад. У злаков врн острой нехватке лееди белеют кончики листьев, и колос не развивается; у плодовых деревьев появляется суховерпшнность. В Австралии встречаются бедные медью пустынные почвы, где не выживают ни растения, ни животные. Цинк. Поступает в растения в виде катиона Хп~~, входит в состав многих ферментов гликолиза, а также карбоангидрвзы, карбоксипептидазы, супероксиддисмугазы, алкогольдегидрогеназы, щелочной фосфатазы, фосфолипазы, РНК-полимеразы. Он также необходим для синтеза аминокислоты триптофана, который является предшественником фитогормона индолилуксусной кислоты.
Поэтому подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует рост растений. Идентифицированы факторы транскрипции„у которых имеются цинксодержащие до- мены, называемые цинковыми пальцами (рис. 6.3). С их помощью происходит связывание белка со специфическими последовательностями в молекуле ДНК и регулирование, таким образом, экспрессии генов.
Хпзе входит в состав рецепторов ИУК. Рнедоэ. цинкеццержащие домены (цинковые пальцы) факторов транскрипции. При дефиците цинка нарушается фосфорный обмен: возрастает содержание неорганического фосфата, замедляется его превращение в органические формы, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, нуклеиновых кислот н фосфолипндов. Весьма чувствительны к дефициту этого элемента плодовые деревья и особенно цитрусовые.
Наиболее характерный признак цинкового голодания — задержка роста междоузлий и листьев, что внешне проявляется в мелколистности и розеточности. Марганец. Накапливается в листьях и участвует в фотолизе воды, функционируя в составе одного из полипептидов (33 кДа) кислородовыделяющего комплекса фотосистемы П. Необходимость марганца как кофермента оксцдаз впервые показал еще в 1897 г. французский биохимик Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
