С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 36
Текст из файла (страница 36)
В случае ;: лапенциалзаеисимых каналов открывание ворот происходит при изменении мембран,;::свого потенциала. Каналы, ассоциированные с рецепторами, открываются в ответ на '!' структурные излеенения рецептора. Селектиеностнь ионного канала обусловливается диаметром просвета канала, при';;-:редей и распределением заряженных групп, особенно тех, которые локализованы непо'.,::::средственно у входа в канал, где они выполняют функцию седектпиеного фильтра. '-~;Последний включает в себя кольцо кислородных атомов, способное осуществлять де':: гидратацию ионов.
Селективные свойства канала определяются последовательностью гу'аминокислот, входящих в состав фильтра. Проницаеыостаь единичного канала составляет несколько сотен зонов в секунду, что ':,рве три порядка быстрее, чем транспорт, катализируемый помпами и переносчиками, и . ва 11 порядков выше, чем простая диффузия ионов через мембрану. Отличительной ,;:; ессбенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают 153 относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величине мембранного потенциала и в определенной ионной среде.
В процессе транспорта через канал происходит взаимодействие иона с белком, поэтому передвижение ионов по каналам отличается от транспорта через аквапориньЬ в которых эти взаимодействия минимальны. Проводимость канала зависит от заполнения ионами участков на входе и ныходе. Выход иона из канала облегчается при появлении па входе другого иона из-за их электростатического отталкивания. Однако при высоких концентрациях электролита может происходить насыщение проводимости капала из-за заполнения ионами его входа и выхода и, как следствие, блокировка канала.
Передвижение иона через пору канала сопряжено с преодолением энергетического барьера, величина которого зависит от диаметра поры, энергии гидратации иона, величины рН, ионной силы и других условий, способных понижать энергию активации при прохождении селективного фильтра. Ионы перемещаются по каналу не путем простой диффузии, а в результате последовательных стадий дегидратации и связывания со стенками поры канала. При эчом происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярные группы в полости канала.
Поскольку увеличение свободной энергии иона при дегидратации с избытком компенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала, общая энергия иона снижается, что облегчает его прохождение через капал. Наличие в центре канала полярных групп и фиксированных отрицательных зарядов также способствует снижению энергетического барьера для перехода катионов из раствора в канал.
Основными параметрами, которые г~рименякчг для оценки типа и физиологической роли канала, являются селективность, принципы регуляции воротного механизма, проницаемость и его фармакологические характеристики. В растениях обнаружены практически все основные типы ионных каналов, известные у животных организмов. На рис. 5.4 суммированы сведения об ионных каналах, функционирующих на различных мембранах растительных клеток. К+-каналы.
Большинство К+-каналов блокируются чегвертичными соединениями аммония (в частности, тетрэзтиламмонием) и имеют сходную селективность и хорошую проницаемость только для четырех катионов (Т1+, К+, НЬ+, ХН~~). При снижении рН проводимость К+-каналов резко падает из-за протонирования аминокислотных групп в поре канала. У растичельных организмов найдены потенциалзависимые и Са-зависимые К+-каналы. Потенциолзависимые К+-каналы могут активироваться как при деполяризации мембраны, например К+-каналы выходящего выпрямлении (ои1чэагд-гесЫуьщ), так и при ее гиперполяризации — К+-каналы входящего выпрямленна (1пвап1-гес111у|пй).
Функционирование потенциалзависимых К+-каналов определяет содержание калия в цитоплазме„тургор клетки, фазу реполяризации в ходе генерации потенциала действия и некоторые другие функции. Кь-капали выходящего выпр ления ~К~,-каналы), активнрующиеся при деполяризации мембраны, обнаружены в плазмалемме водорослей, клеток высших растений и дрожжей. Они участвуют в движении устьиц и обеспечивают поток калия из клетки в ходе генерации потенциала действия у харовых водорослей и высших растений. К+-каналы входящего еыпр мления (К~„-каналы), которые активируючся при увеличении мембранного потенциала, имеют более высокую селективность по отношению к ионам К+.
Полуперисд активации К,"„'-каналов растений в ответ на гиперполяризацию плазмалеммы лежит в пределах 25 — 200 мс. Каналы могут оставаться в открытом 154 сосояния несколько минут и обеспечивать, в отличие от К~„-каналов животных, достатгнгно продолжителыгый поток калия в клетку. Растительные К+-канвлы содержат шесть трансмембранных доменов (рис.5.11). Один из долгенов выступаег в кюгестве сенсора мембранного потегщиала (Я4), другие участки форлгируют гидрофильную пору в устье канала (Р), выявлены также места связывания с циклическими нуклеотидами и белками цитоскелета (анкиринами). Р-домен Рнс.
8.11. Строенне Км-канала (Рок, Снег!гюе, 1998) Предполагается, что К+- ний при содержании его в сре цитоплвзме растительных кл та калия в клетку по К+-кан того, что функционирующая в .7 бранный потенциал, составля .). аккумулировать калий клетка концентрации. Небольшое кол !з:, значительный поток калия в к сек» н,л». Такой тип лгембранного тр ний и имеет очень важное знач ионов К+ в почн ином аство Цнтоплвзм Нуклеотнд- Анкнрнн- 14 связывающий связывающий домен домен 155 каналы обеспечивают поглощение калия клетками растеде около 1 мЫ. Известно, по содержание ионов К+ в сток колеблется от 60 до 150 мЫ. Возможность траиспоралам против градиента концентрации достигается за счет плазмвлемме Н+-помпа генерирует отрицателыгый мемющий от -120 до -220 мВ.
Этот потенциал и позволяет ми через К+-капвлы даже при 100-кратном градиенте ичество таких каналов в мембране может обеспечивать лсгк», так как скорость транспорта †бол 100 ионов в анспорта калия, вероятно, встречается толька у расгеение для минерального питания, поскольку содержание е р ре и фазе клеточной стенки различных тканей обычно варьирует от 0,3 до 15 мЫ . Следует отметить, что селективный фильтр некоторьгх К+- каналов может также пропускать ионы МНе и некоторые другие катионы. Работа К+- каналов высгпих растений эффективно модулируется фитогормонами (АБК) и такими вторичными посредниками, как ионы Саз+, инозитолтрисфосфат, Лиацилглицерол, С- белки. Ионы Св+, 1за+, Саз+ и А12+ снаружи клетки подавляют функционирование К+- каналов.
В отличие от животных, К,.+н-каналы растительных организмов практически не зависят от концентрации ионов Ый~+ в цитоплазме. Са + -акгпивируемаге К+ -каналы начинают функционировать при увеличении содержания ионизированного кальция в циъзплазме, поскольку рецептор для ионов Саз+ расположен па внутренней стороне мембраны. Сродство этого рецептора к ионам Саз+ зависит от мембранного потенциала и обычно возрастает при деполяризации мембраны. Поэтому работа Са +-активируемых К+-каналов зависит и от концентрации кальция, 2+ и от величины мембранного потенциала. При деполяризации мембраны содержание кальция в цитоплвзме возрастает в результате двух процессов: входа снаружи по потенцивлзависимым Са +-каналам и мобилизации из различных внутриклеточных депо (эндоплазматический ретикулум, вакуоль).
Взаимодействие ионов Са~~ с рецептором Са +-зависимых К+-каналов переводит их в открытое состояние, и ионы калия нацих+ наюг выходить из клетки по градиенту злектрохимического потенциала. Это являетсн причиной гиперполиризации мембранного потенциала и закрытия потенциалзависимых Са +-каналов. Концентрация кальция в клетке снижается, и мембранный потенциал стабилизируется. Таким образом, взаимодействие калиевых и кальциевых каналов позволяет регулировать потенциал покои клетки. Са +-кнналы.
Выделяют потенпиалзависимые„1юцептороуправлиемые и механочувствительные Са-каналы (см. рис. 5.2, 5.7). Потенциалзависимые каналы открываются при изменении мембранного потенциала. Активность рецептороуправлнемых каналов изменяется при взаимодействии некоего гормона (или лиганда) со специфическим рецептором (см. рис, 5.10). Наиболее распространены потепциалзависимме Са-капалм Е-типа (Ьопй-1эз1~щ, т.
е. долгоживущие), которые, будучи активировапы при деполяризации мембраны, сохраняют это состояние относительно долго. Их повторяющиеся открывания обеспечивают длительный кальциевый ток через мембрану. Характерныы признаком, отличающим Са-каналы 1 типа от других, нвлиетси их чувствительность к дигидропиридинам, фенилалкиламинам и бензотиазепинам. У потенпиаязависимых Са-каналов сенсор внешнего сигнала является составной частью каиалообрэзующего комплекса. Следует заметить, что деление на потенцивлзэвисимые и рецептороуправляемые каналы достаточно условно, поскольку для многих потенциалзависимых каналов показана прямая регуляция рецепторами. В свою очередь есть данные, свидетельствующие о том, что активность рецептороуправлнемых каналов может зависеть от мембранного потенциала.
Са-каналы, активируемме при деполяризации мачбрапьк относительно высокоселективны дли ионов кальция и демонстрируюг низкую проводимость единичного канала. Целый рид сигналов, включая синий или красный свет, фитогормоны, нодуляционпые (НОВ) факторы и грибные элиситоры, вызывают быструю деполнризацию мембраны, которая достаточна длн открывания Са-каналов. Этот тип Са-каналов имеет важное значение в ответных реакциях растений на внешние воздействия. Они активируются, когда мебранный потенциал становится ниже -140 мВ. При этом в качестве эффективного механизма деполяризации часто служит поток аниопов из клетки через анионные каналы плазмалеммы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
