С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 39
Текст из файла (страница 39)
У растительных оргигизмов первичное включение азота в алгинокислоты происходит только в аммонийной форме. Именно с аммония начинается азотный обмен растения, аммонием он и завершается. Поэтому Д. Н. Прянишников ','-'' назвал аммиак «альфой и омегой азотного обмена». Превращение азота в почве микроорганизмами. При возделывании сельскохозяйственных культур запасы азота в почве можно пополнить за счет минеральных удобрений.
В естественных же условиях это осуществляется различными группами лгикроорганизмов, одни из которых способны превращать недоступный для растений органический азот в форму 1«Н«' и 1«Оз, а другие сшшывают молекулярный азот атмосферы. Фундаментальные исследования биологических процессов, происходящих в почве с участием микроорганизмов, были проведены С.
Н. Виноградским, которого считают основателем почвенной г«икрвбиаяогии. Процесс разложения органических азотистых соединений (растительных и животных остатков, а также гумуса) гетеротрофными микроорганизмами и преиращение их в минеральную форму азота (ЫН4 ) называется аммовификацией. Бактерии-аммонификаторы используют в качестве источника углерода и энергии аминокислоты, что требует от них соответствующего набора ферментов, катализирующих протеолиз белков и пептцдов и дезаминироввние всего набора аминокислон В эту группу микроорганизмов входят представители родов Вас«Ииг, Ргеиг(отопаг, М1ствсвгсиа Ат1ЬтоЬасгет, Ь1усоЬас1еттит, Рто1еиг. Следует отметить, что аммонификаторы способны использовать (в качестве источников энергии) широкий набор органических соединений, в том числе сахара и органические кислоты, которые они, как правило, предпочитают белкам.
Нитрифициррющие бактерии получают энергию за счет окисления восстановленных форм азота (аммиак, азотистая кислота). Впервые определил хемолитоавтотрофную природу этих бактерий и получил их чистые культуры в 1892 г. С. Н. Виноградский. Процесс нитрификапии идет в два этапа и осуществляется двумя группами микроорганизмов. Бактерии родов 1«'гйтоготопюг, Ийтвгвсвссиа, Игйтого(оЬиз, Илйтогогрлта и,,! №1 огои1Ьт1о окисляют аммиак до азотистой кислоты: 2ХНз + ЗОз — ~ 2НЬ10з + 2НгО, 162 ':. а затем уже бактерии родов №ЙоЬасЬег, №Ьагр1га и Нйгосассиз окисляют нитрнт до нитрата. 2НХОз + Оэ — 2НХОз Нитрит обычно в почве не накапливается, поскольку обе группы микроорганиз'::: мов функционируют последователыю.
Именно благодаря деятельности этих бактерий в Чили появились огромные запасы натриевой селитры (ХаХОз). Следует отметить ': также, что нитрификаторы окисляют и аммонийный азот удобрений, переводя его в ннтратнуло форму. Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессами аммонификации, нитрификеции, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и поте:;::. рамн его в ходе процесса денитрификации.
Процесс денитрификации осуществляется анээробными прокариотами, которые способны восстанавливать ХОэ до ХОэ и газо, образных форм азота (ХэО, Хэ). В наибольшей степени способность к денитрификации :: ""-'. распространена у бактерий родов Васгйиэ н Ргеидвтоааа Физиологическое значение этого процесса — способность генерировать АТР в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи не кислород, а нитрат вли нитрит. Наиболее распространенными формами денитрификаторов являются тс, которые способны восстанавливать ХОз или ХОэ до Хз. Все денитрифицирующие бактерии — факулвгативпые энаэробы, псреключающиеся на дснитрификацию только в отсутствие Оз.
Поэтоллу этот процесс особенно активно идет на влажных затопляемых слабоаэрнруемых почвах. Потери азотных удобрений в результате денитрификании могут достигать до 80га Во избежание этих потерь применяют рыхление почвы или различные ингибиторы денитрификации. Азотфиксирукнцне микроорганизмы.
Способностью к фиксации молекулярного азота обладают исключительно прокариоты. Основная масса азота, содержащегося !,: в живых организмах, своим происхождением обязана деятельности уникальной группы 11 7 микроорганизмов, которые ассимилируют молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Ыикрсюрганизллы, осуществляющие процесс фиксации молекулярного азота, делятся на свободноживущих азотфиксаторов и живущих в симбиозе с рзстенвями. Впервые свободноживущие бактерии, способные к азотфиксации в анаэробных условиях, были выделены С.
Н. Виноградским в 1893 г, и названы С(ог1пдлит раг1еипапит в честь Луи Пастера (1. Раэ1епг). Позднее в 1901 г. Мартин Бейеринк (М. Веуег1пг1с) открыл свободноживущие аэробные азотфиксирующие бактерии — Аго1оЬас1ег. В настоящее время группа сввбвдноэкивуи1и азвтфиксаторов включает бактерии родов Аго1оЬасЬег, Агоерлпйит, ВелуеппЫа, Юегзъа, Вас1Ииг, К(еЬглеИа, некоторые штаммы С(ог1пдлит, цианобактерии родов АпаЬаепа, Са(однчх, С1веоЬЬпсЬ1а, №гЬос, фотосинтезирующие бактерии родов СЬготаайит и ЕЬодогрлпйит, архен Ме1Ьапвсоссиг. Заслуга открытия клубеньковэлт бактерий в клубсньках бобовых растений принадлежит ботанику М.
С. Воронину. Еще в 1866 г. он дал описание и рисунки этих микроорганизмов в различные фазы развития клубенька настолько точно, что они мало отлича— ются от современных. К группе симбиотическая азотфиксапюров относятся бактерии родов АгогЬ1гоЬлит, ВгадугЬ1гоЬ1ит, РЬв1огЬлгвЬ1ит, ЕЬлгоЬ1ит и ВлпогЬлгоЬлит, образующие клубеньки па корнях бобовых растений, а также некоторые актинвггицеты и цианобактерии. Насчитывается более 200 видов пебобовых растений, относящихся к родам А1пиг, Сапата, Мупса„Сагиаппв, В1аеаупиз, ОгррврЬаец ЯсЬерЬегд1а, СеапвЬЬиа 163 Выса~а, которые способны в симбиозе с микроорганизмами фиксировать молекулярный азот. Эти растения представлены главным образом древесными формами (ольха, восковница, лох, облепиха и др.). Клубеньки, формирующиеся на корнях ольхи и некоторых других небобовых растений, заселены актиномицетами рцца ЕгапЬа. У травянистых растений рода Сиппега клубевьки образуются на стеблях цианобэктериями реда №г1ос.
Фиксирующие азот цианобактерии рода Апабаепа поселяются в полостях листьев водного папоротника Агойа Фиксация азота клубвньковыми бактериями. Процесс симбиотической азотфиксации цдст в клубенъках--специализированных органах растения-хозяина (рис. 5.15). Процесс формирования клубеньков инициируется сигнальными молекулрми липа-олигосахаридной природы — №д-факторамгл ?Кирные кислоты, входящие в состав Мод-факторов, содержат 16-20 атомов углерода, а количество молекул ацетилглюкозамина (и) составляет 3-6: Водород, сульфат, указа или -О-метилфукоза О / сн, о О о. Водород или НО Нн глицерол но н С=О ! з л '1 ,'г Мод-факторы синтезируются клубенъковмми бактериями (ризоб лми) в ответ на 1 определенные виды флавоноидных соединений (см.
с. 309), выделяемых семенами и корнями бобовых растений. Флавоноиды активируют у ризобий гены вирулентности,:-."1 которые называются пад-генами (поди!акоп — клубенькообразование). :1 .3 Найдено около 50 под-генов, мутации в которых нарушают способность ризобий к форыированию клубеньков.
Гены, связанные с образованием клубеньков бобовых растений, делят на три группы. Первая группа включает гены, которые на11лены у всех ризобий и являются для них общими (гомологичными): подА, подВ, подС К второй группе относятся гены, отличающиеся у различных видов или даже штаммов клубень- 'л ковых бактерий: подР, подЦ, подИ, подЕ, падЬ', подь. Иыенно эта группа генов опре- й деляет специфичность бобово-ризобиального симбиоза. 1 К третьей группе относится ген подΠ— единственный конститутивно работающий ген вирулентности ризобий, в то время как экспрессия других под-генов является индуцибельной.
Ген подР начинает экспрессироваться на самых первых этапах взаимодействия бобовых растений и ризобий, когда секретируемые корнями аттрактанты (различные изофлавоноиды, флавоноиды и бетаины) индуцируют передвижение бактерий в направлении растения-хозяина. Аттракталты вызывают активацию регуляторного ИосЮ-белка, который приобретает способность индуцировать трыюкрипцию остальных под-генов.
Процесс транскрипции инициируется при связывании Ыо<Ю-белка с консервативной последовательностью, называемой под-5ох, которая расположена 164 Рис. 5.15. Кпуееньки на корнях сои С1усйы ныя, вызванные ннфицированиеы Иааоунига Уронасиго 1фото Н. Са!ео11не), в промоторах индуцибельных генов вирулентности. Бактериальныс гены, ответственные за формирование клубеньков, обычно называют под генам~ а гены растительных клеток — Фои' генаыа. Большинство под генов кодирует синтез ферментов, участвующих в синтезе Хос1- факторов.
Гены, общие для всех ризсбий (пес~А, пойВ, поИС), кодируют образование ферментов, необходимых для формирования основной структуры 1остова) Хос1-фактора. Его специфичность определяется строением жирно-кислотной цепи или рядом других замещений, катализируемых ферментами, которые кодируются уже другими генами. Именно строение Хос1-фактора определяет специфичность и характер взаилюдей- 1бб -Бактерии Рнс. 5.16.
Процесс ннфнцнроеення рнэабнямн клеток кары корня бо- оонык растений ('Геи, 2е!яег, 199В). ствия бактерий с корневой системой растения. Ыог1-фактор облегчаег связывание ризобий с клетками корневых волосков (рис. 5.16, а), вызывает искривление их роста (рис. 5.16, б) и локальное разрушение клеточной стенки в месте изгиба (рис. 5.16, в).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
