С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 41
Текст из файла (страница 41)
иРНК, а аспарагин и глутамин подавляют этот процесс. Ассимиляция нитрата может успешно идти как в побегах, так и в корнях растения. Если нитрата мало, он ассимилируется в корнях. Когда ионов ХОз много, они поступают в листья, где восстанавливаются до аммония. Ассимиляция аммония. Ионы аммония, образовавшиеся при восстановлении нитратов, фиксации молекулярного азота или поступившие из почвы, усваиваются далее растенияыи путем образования различных аминокислот и амидов.
Первичные пути этого процесса связаны, в первую очередь, с активностью двух ферментов — глутаминсинтетвзы и глутаматсинтазы. Глтлламинсиюпета.за (ГС) присоединяет ион аммония к глутаминовой кислоте с образованием глутамина. Эта реакция требует АТР и ионов М8з+, Мпз+ (или Соя+) в качестве кофакторов. Фермент глутаминсинтетаза состоит из 8 почти идентичных субьединиц, молекулярная масса всего комплекса достигает 350 кДа.
В растениях имеются две формы глутаминсинтетазы, которые отличаются по структуре, свойствам и функциям. Одна из них локализована в цитоплазме, а вторая — в хлоропластах и пропластцдах. Активность глутлел4атсиюлазм (называемой также глутамин- 2-оксоглутаратаминотрансферазой, или ГОГАТ) стимулируется при увеличении содержания глутамина. Этот фермент осуществляет перенос одной аминогрушты глутамина на 2-оксоглутаровую кислоту с образованием двух молекул глутаминовой кислоты: хн4 В растениях встречается два типа ГОГАТ: донором электронов для первого типа фермента является АРАОН, а для второго — восстановленный ферредоксин.
ХАОН- зависимая ГОГАТ функционирует в корнях (участвует в ассимиляции поглощенного аммиака) и в сосудах молодых листьев (обеспечивает реутилизапню азота глутамина, поступающего из стареющих листьев). Ферредоксин-зависимый тип ГОГАТ синтезируется в цитоплазме и с помо1цью специального пептида переносится в хлоропласты, где принимает участие в фотосинтетических превращениях. Поыимо основного способа ассимиляции аммония, связанного с активностью глутаминсинтетвзы и глутаматсинтазы, в растительном организме имеются и альзернативные пути, в которых участвуют друтие ферменты.
Глртпаматдегидроген за катализирует обратимую реакцию, которая приводит к синтезу (нли дезаминированию) глутаминовой кислоты: Глулльяатдегидрогеиаза — — — ь нс — Йн, ЙАО(РУН ЙАО(Р)~ Снз 1 СН, 1 с — оо рат Глутамат А спартлетпаминатрансфераза способна переносить аминогруппу с глутамата на щавелевоуксусную кислоту с образованием аспарагиновой кислоты: |,'~ Г70 ,1 соон 1 нс — Йн, сн, 1 с — йн, 11 о Глупшчиннс — йн 1 Снт АЗР АОР 1 + снз Рн с — оо Глутамат Глутамин соон с=о 1 Снз 1 Снз 1 нн+ + с — о- И о 2-Оксоглута Глутаматсиитаза 1 + С=О =- — Ь НС вЂ” йНз + НС вЂ” Йнз 1 у 'т 1 1 СН, ЙАОН+Н ЙАО* СН, Снз 1 1 1 сн, сн, 1 с — о- с — о- с — о- 11 11 11 о о о 2-Оксо тзтутарат 2 молекулы глутамата Аслартлаттт- СООН 6 Н сн 1 СН2 1 С вЂ” О:" 11 о Оксалоацетат 2-Оксоглутарат р Аспартат Аспарагиттсинптепииа обеспечивает переброс аминогруппы с глутамина на аспарагиновую кислоту с обралтванием амида — аспарвгнна: Аспарагнн Глутамин Аспартат Глутамат Сильное освещение и высокое содержание углеводов повышают активность фермен.! тов основного пути ассимиляции аммония (ГС и ГОГАТ), но угнетают активность аспарагинсинтетазы.
При снижении интенсивности фотосинтеза аспарагинсинтегаза активируется и возрастает содержание аспарагина — основной запасной и транспортной формы азота в тканях растения 5.3.2. Ассимиляция сульфата Процесс включения серы в органические соединения состоит из трех зтапов. На первом зтапе происходит активация сульфата под действием фермента АТР-сульфури- '5 ): лазы, который катнлизирует отщепление от молекулы АТР пирофосфата и замещение его на сульфат: сульфат + АТР— + аденозин-5'-фосфосульфат+ РР„ В результате этой реакции относительно инертный сульфат преобразуется е аденозин-5'-фосфосульфат (АФС) и приобретает, таким образом, способность включаться в обмен веществ На втором этапе ассимиляции происходит восстановление сульфата АФС вначале до сульфата (БО~ ~), а затем до сульфида (Бз ). В ходе редукции сульфата АФС может также иметь место образование комплекса фермент-тиосульфонат (К-БО~ ), который далее восстанавливается в тиосулы,'зид !В.— Б ): 171 соон 1 нс — нн, 1 сн, 1 СН2 ! С вЂ” о- о Глутамат соон 1 НС вЂ” МН2 1 сн, 1 Сит 1 с — нн, 11 о соон 1 с=о 1 сн, 1 с — о- о соон 1 С вЂ” НН2 1 сн, ! С вЂ” О- 11 о СООН 1 нс — нн, 1 СН, 1 СН2 1 С вЂ” О- о СООН 1 с — нн, 1 СН2 1 С вЂ” О О соон 1 нс — нн, 1 сн, 1 с — нн, $ о 5Оз- Сульфит Сук ьфитредуклюза 5з Сульфид Фд Фд МР АФС редуктаза Тиоредоксин О О О 11 11 АТР.сульфуралаза Аденин СН вЂ” Π— р — Π— 5 — О- ь.
АТР Ррн ОН ОН Аденозин-5ьфосфосульфат (АФС) А ФС-сулыро- трансфераза Тиосульфонат- и-5 иосульфид "-5Оз Тиосульфон На третьем этапе тиосульфид (В.— Б ) или сульфцд (Б~ ) взаимодействует с О-эце-:":, тилсерином с образованием цисглеина и уксусной кислоты: СООН ! нс — нн, ! СН, ОН Сорин СООН 1 нс — нн, ! Снг ! О С=О ! сн, О-ацетнлссрия СООН 1 нс-нн, ! сн ! 5Н Цистеии Мегионин+- ч — а Серо»- О-аягтииссрин- Ацетил-СоА СоА Фермент О-ацетилсеринтиолиаза (цистеиясинтетвза), участвующий в синтезе цьь ':-' стеина, обнаружен в цитоплазме, пластидах и митохондриях растительных клеток.
Цистеин в свою очередь служит предшественником еще одной серосодержащей аминокислоты — метиионпяа. В процессе превращения сульфата до цистеина происходит изменение валентности серы от +6 до -4, что требует притока 10 электронов. Донорами электронов на различных этапах восстановления сульфата служат глутатион, ферредоксин (Фд), тиоредок- ..-„ син, ИАО(Р)Н и О-ацетилсерин. Процесс редукции сульфата активнее идет в листьях, поскольку фотохимические реакции, протекающие в хлоропластах, обеспечивают восстановление ферредоксина и тиоредоксина, а в процессе фотодыхания синтезируется серии, из которого образуется О-ацетилсерин, необходимый для синтеза цистеина.
Транспорт ассимилированной в листьях серы к местам синтеза белков осуществляется в форме трипептида глутатиони (глу — цис — тли). Глутатион также является сигнальной молекулой, которая координирует процессы поглощения сульфата корневой системой и его ассимиляции в надземной части растения. 172 8 бии МИКОРИЗА П роцессы добывания элементов минерального питания в естественных условиях у ° большинства растений могут быть модифицированы при ассоциации с грибами, обра:- зующими микоризы.
51икориза может отсутствовать у корней на сухих, засоленных ;.."; почвах, при выращивании растений в гидропонике, при избытке или нехватке удобре' ний. Существует два типа лзикоризаобразующих грибов — эктотрофные и зпдотрофные. Экпцзтцробзнвю микоризные грибы форгцируют толстый чехол грибного мицелия во'" круг корня растения, и лишь некоторые отростки его внедряются между клетками коры корня (рис. 5.18). При этом гифы не проникают внутрь клетки, а образуют меж'.;"-. клеточную структуру, называемую сетлые Хартига в честь немецкого ботаника Теодора Хартига (ТЬ.
Нагь)8). Нередко масса мицелия сравнима с массой корня. Мицелий гриба проникает также между частицами почвы. Эктотрофная микориза чаще имеет место у древесных видов растений Эндвтцросбные микоризные грибы формируют вкзикулярно-арбускулярную микоризу, которая составляет не более 10% массы корня (рис. 5.19).
При этом гифы глубоко !.. внедряются между клетками коры корня и проникают в отдельные клетки. Внутри клепси коры корня гифы образуют два типа структур: овальные, называемые везикрлами, или разветвленные, которые называют арбйсщлалзи. Считается, что арбускулы являются местом передачи элементов питания между растением-хозяином и грибом. Везикулярно-арбускулярная микориза присутствует в большинстве видов травянистых растений.
На расстоянии нескольких сантиметров от корня гриб формирует структуры"- хлалшдосцоры, имеющие отношение к спорообразованию. Везикулярно-арбуску- Кснлс Эпиде Эп Кора Арбус Сеть Харт Везикуд Корнева Чек гри миц Нарукный мицслий Кора Корень Рис, 5.18. Корень, инфицированный эктотрск)зными микоризообразующими грибами (йоз1га е. а., 1983). Рис. 5.19. Ассоциация везикулярно-арбускулярных микоризообрззующих грибов с клетками коры корня (Мецлер, 1988).
173 лярная микориза облегчает поглощение корнями труднодоступных соединений фосфора, а также следовых количеств (в почве) меди и цинка. Предполагается, что эктотрофная сеть снабжает растительные клетки минеральными элементами апопластным путем, а везикулярно-арбускулярная микориза способна доставлять ионы по симпласту. Интересно„что, если растение обеспечено минеральными элементами в достаточной степени, микориза не образуется.
В том случае, когда какого-либо элемента питания не хватает, микориза начинает формироваться. 5.5. ~ДОБРЕНИЯ Получение новых знаний о процессах, происходящих в природе, ценно само по себе, поскольку является основой общечеловеческой культуры. Однако в конечном счете процесс научного поиска обязательно имеет и прнкладное значение. Теоретическая основа современного растениеводства и индустрии удобрений была заложена исследованиями в области минерального питаш4я растений российских агрохимиков А.Т.Болотова, И.И.Комова и Д.Н.Прянишникова, швейцарца Никола Теодора Соссюра (Х.Т1ьбапэзпге), французского агрохимика Жана Батиста Буссенго (Л.В.Вопэзшбап1с) и целой плеяды немецких исследователей — Юстуса Либиха (Д.
1.1еЫ8), Иоганна Августа Кнопа (д. А. Кпор), Юлиуса Сакса (Л. БасЬя) и Германа Гельригеля (Н. Не1Ыеяе1). Выращивая растения без почвы на водных растворах солей, удалось выявить, какие химические элементы, в каких количествах и в какой период вегетации необходимы для нормального развития растительного организма. Азотлнме удобрения делятся на четыре группы: нитратные (селишрм) — ХаНОз, Са(ХОз)з; аммонийные и аммиачные — сульфат аммония (ИН4)з804, аммиачная вода ХН40Н, жидкий безводный аммиак; 3) аммонийно-нитратные — аммиачная селитра ХН4г104; 4) амидные — мочевина СО(КНз)з, цианамид кальция СаС14з.
Фос16орнме удобрения например суперфосфат Са(НзР04)з НзО, получают при действии серной кислоты на фосфориты или апатиты, которые имеют сходное строение и являются трехзамещенными кальциевыми солями фосфорной кислоты, содержащими различные примеси: Саэ(Р04)зР или Саз(Р04)з НРз. В качестве фосфорных удобрений также используются фосфоритная мука (рэзмолотый фосфорит), преципнтат (СаНР04) и томасшлак — побочный продукт переработки железных руд, содержащий 4СаО-РзОэ и некоторые микроэлементы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
