С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 45
Текст из файла (страница 45)
С другой стороны, в регуляции одного и того же процесса может принимать участие несколько фитогормонов. Они способны образовывать неактивные комплексы, хранящиеся продолжительное время в тканях. Необходимо также учитывать, что оказываемые фитогормонамн физиологические эффекты зависят от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. 185 7.2.
Аъ'ксины и стория открытия ауксиноа восходит к 1880 г., когда Чарльз Дарвин (СЬ. Вагвчп) и его сын Фрэнсис (Р. Вагийп), анализируя фототропическую реакцию щюростков канареечника канарского РАа1аг1г сапагжплм, показали, что свет воспринимается верхушкой колеоптиля, а фототропический изгиб наблюдается в его нижней части. На этом основании они сделали вывод, что причиной ростового изгиба ( (при одностороннем освещении) является «некоторый стимул, который перемещается из верхней части (колеоптиля) в нижнюю, заставляя ее изгибаться». Только через 50 лет голландскому исследователю Ф.
Венту удалось подтвердить, что верхушки колеоптилей злаков действительно образуют значительные количества ростового вещества, контролирующего росг нижележащих зон. В 1935 г. Ф. Кегль идентифицировал это вещество как индолил- 3-уксусную кислоту (ИУК). Поскольку это вещество стимулировало рост растяжением, Кегль назвал его арксииам (от греч. 4ихекв †. увеличиваться, расти). 7.2.1. Физиологическая роль ИУК Известный американский физиолог растений Н Клиланд (Н. С!е!апп) считает что специфические особенности ИУК, отличающие ее от других фитогормонов, можно описать пятью эффектами: «1) ицлукция удлинения изолированных колеоптилей нли отрезков стебля, 2) индукция деления клеток в каллусной культуре в присутствии цитокинина, 3) стимуляция образования боковых корней у стеблевых черенков, 4) ицлукция роста партенокарпических плодов у томатов и 5) индукция образования этилена». ИУК присутствует практически во всех ткщшх растительного организма.
В наибольших количествах этот фитогормон содержится в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе, семенах. Синтез ИУК наиболее активно идет в апикальных меристемах побегов, молодых листьях, развивающихся плодах. Необходимый набор ферментов дли синтеза ауксина содержится в хлоропластах и митохондриях. На ювенильных этапах развития основным источником ИУК (как. вероятно, и других фитогормонов) являются эндосперм и семядоли, которые обеспечивыот гормоналш формирующуюся корневую систему и надземную часть растений.
ИУК является одним из основных гормонов высших растений и вызывает самые разнообразные физиологические эффекты. Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования сосудов и боковых корней, обладает аттрагируюи1им эффектом --способностью притягивать питательные вещества. Ауксин играет главную роль в ростовых движениях — тропиллюх и настилх.
Полярный транспорт ИУК обусловливает явление апикальиого дол«ииироваиив, т.е. тормозящего влияния апикальной почки на рост пазушных почек. 7.2.2. Метаболизм ИУК Поддержание необходимого уровня ауксина в клетках и тканях растительного организма обеспечивается за счет процессов его синтеза, транспорта, образования коньюгатов с различными соединениями, компартментализации в клеточных органеллах, ферментативного и неферментативного распада.
Следует особо подчеркнуть, что для ауксинового обмена, включающего процессы синтеза ИУК, ее инактивации и катаболизма, характерна множественность метаболических путей и генов, которые контролируют ферменты, участвующие в этих процессах. Все это резко повышает надежносп системы, отвечающей за регули1ювание концентрации этого фитогормона в клетках и тканях растения. 186 Существует несколько путей биосинтиза ИУК в растительных тканях, и три из них осьвоваьвы на сввьвтсзе ауксина из аминокислоты триптофана.
В зависимости от вида растения образование ИУК из триптофана может идти, во-первых, через индолил-3- вцегальдоксим и далее через индолил-З-ацетонитрил, во-вторых, черну индолил-3-пировииоградную кислоту и„в-третьих, через триптамин (рис. 7.1). Три-декирвьиксвсивва Трн-аиивмюранвв))срам СхУ~...
н н Инлолнл-3-нироннвивцвалиии Триптлмии инс.итв и (ИЙК) ИИЬ-дел ирдаквиливи Трмвива и ииикеидюа Инлолнл-3-нпетельлоьсим (ИАЛ) ЛАЯ-В др * ! ! ! ИАА-редук па О Тримнм(юликсидапа и он н Инлолыв-3-этиков н Иилолил-3-ииетнльлевил (ИАА) Нилолил-3-мветовви в рнл (И АН) (.в риитофол) ИА.А-оксидави ! ! соон Н н Инлолил-3-уксусннн кислого (ИУК) Рис. 7.1. Трнптофан-зивисимые пути биосиптези ЫУК (Витте), 1997). 187 Имеется также возможность триптофан-независимого пути синтеза ИУК нз ицдола (рис. 7.2). Однако и в этом случае непосредственным предшественником ИУК является :: ' либо индолил-З-ацетонитрил, либо ицдолил-З-ацетальдегид.
.э Большая часть ауксина в растениях находится в конъюгированной, неактивной форме. Известны копъюгаты ИУК с глюкозой, миоинозитом и аспартатом. Она также ковалентно связывается с олигосахаридами (от 7 до 50 молекул глюкозы на одну молекулу он х снз-о-® ! ! +- ц-ц- к н он ! + Сернн н н н Ипмьтнл-3-тлнцерол-3 фосфет Ицлатвл-3-пнроеннмрцлноп кнедотл (ИПК) ИПА-Лекерееесилмо Ицпознз-3-лпетазьдеснд (ИАА) е ь '3 ~о ) н Ицдолпл-3-нцетлльдоксцн (ИАД) ИАД-дегодразл Н Индо тпл-3-лцетоннтрцл (ИАИ) Ниирзилаза И4А-оксидаза СООН ! ! Ипдолнл-3-тксусцеп кислоте (ИУК) Рцс.
7дв Трпптсфлп-пезоппснмые пути бпсснптеэе ИУК (Ветел), 1997). ИУК) и гликопротеинами (в семенах злаков). Предполагается, что конъюгаты ИУК могут служить запасной или транспортной формой ауксина. 7.2.8. Транспорт ИУК 188 Транспорт и распределение ростовых веществ в растении играют решающую роль .' в осуществлении пространственно-временной координации процессов роста и развития. Из всех фитогормонов только для индолилуксусной кислоты характерно ярко выраженное активное и полярное передвижение по тканям растительного организма.. Соотношение базипегального транспорта ауксина (направленного к основанию) к ак- ': ропетальному (направленному к верхушке побега), например, в междоузлиях Со1еиз ' Ьудпс1ил составляет 88:) .
ИУК Н Н+ ИУК ИУК ИУК Рис. 7.4 Система мембранного полярггого транспорта ИУК в клетках растений (Веппег е. а., 1999). Паввзавы гены, отвечающие за воглоюеиие Иун влегвой (АПХ1), выхол аунсин» из влетав (Р!771, ЫЯ1) и регуляцию работы перевосчивев ауисина (лс171, 1чзН. Рис.7.3. Хемиосмотнчесний механизм полярного транспорта ИУК (Гспьегу, Явер дга)ге, 1974). 189 Полярный поток ИУК, вероятнее всего, идет по живылг клеткам паренхимы проводящих пучков. Скорость полярного транспорта ауксина (0,5 — 1,5 сы/ч) гораздо ниже, чем скорость флоэмного потока (10 — 100 сы/ч). Полярный базипетальный транспорт ИУК имеет место во всех органах вегетативного побега (в колеоптилях, стеблях, гипокотилях, черешках, цветоножках и корневой системе).
Для объяснения механизма мембранного полярного транспорта ауксина часто используют яамиосмогпическдю гипопзезу, предложенную П.Рабери (Р.КнЬегу) и П. Шелдрэйком (Р. БЬе)йга)се) в 1973 г. Суть ее заключается в следующем: значительная часть ИУК как слабой кислоты (рК 4,7) в слабокислой среде клеточных стенок и межклегников находится в недиссоциированном состоянии (рис. 7.3).
За счет липофильных свойств недиссоциированная молекула ауксина способна проникать в клетку но градиенту концентрации и градиенту рН. Попав в цитоплазму, рН которой обычно имеет слабощепочное значение, большая часть молекул ИУК диссоциируег с отщеплением протона. По мере накопления гормона в цитоплазме создается градиент его концентрации, по которому аннан ИУК будет стремиться покинуть клетку.
Однако авионы ИУК, которые нерастворимы в липвдах, не могут свободно диффундировать через плазмалемму. Выведение аниона ИУК из клетки осуществляется специальными белками-переносчиками, которые сконцентрированы в базальпой части мембраны !~г( растительной клетки, что обеспечивает транспорт ауксина преимущественно в базипетальком направлении.
В последнее время методами молекулярной биологии и генетики удалось охарактеризовать ряд генов и генных продуктов, ответственных за процессы мембранного транспорта ИУК в растительной клетке. Было выявлено, что полярный поток ИУК в клетке формируется двумя мембранными переносчиками, один из которых обеспечивает вход ауксина в клетку, а второй — выход (рис.7.4).
Полярность транспорта гормона обеспечивается за счет асимметрии распределения этих переносчиков в плазматической мембране. Переносчик, обеспечивакэций поступление ИУК в клетку, кодируегся геном А(7Х1. Это высокогцлрофобный полипептид с молекулярной массой 54 кДа, состоящий из 10 трансмсмбранных доменов и гомологичный пс реносчикам аминокислот. Поглощение ИУК клеткой происходит в режиме симпорта с протоном. А (7Х1 играет ключевую роль в транспорте ИУК при передаче гравитационных сигналов в корнях и побегах.
Переносчик, обеспечивающий выход ИУК из клетки, представляет собой комплекс, состоящий из двух трансмембралных доменов (ТМО1 и ТМП2), связанных между собой с цитоплазматической стороны большой гидрофильной петлей. В процессах мембранного транспорта ИУК могут также принимать участие АВС-переносчики (см. с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
