С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Эфирным маслом называют секреты жцдкой консистенции, твердые же терпеноидные секреты называют смолой. 182 Секрегорные идиобласты образуют гюаисатариднрю слизь, которая накапливается 1»например, в корневом чехлике) между клеточной стенкой и плазмалеммой, оттесняя цятоплазму к центру клетки. Слизь может вырабатываться и эпцдермой слизевых ходов, а также специализированными волосками и железками на листьях и стеблях.
Особенностью слизеобразующих клеток является повышенная активность аппарата Гольджв, который находится в состоянии гиперсекреции и содержит многочисленные днктиосомы с множеством секретируемых пузырьков. Выделяемая клетками слизь выполняет самые разные функции: предохраняет кончик корня от повреждения при передвижении в почве, выполняет ловчие функции у насекомоядных растений, помогает удержанию воды на поверхности растительных тканей и пыльцы на поверхности рыльца, участвует в регуляции прорастания семян. Млечиики представляют собой живые клегки, которые содержат в вакуолях млечный сок (латекс), вытекающий из них при поранении.
Обычно млечный сок молочно- белого цвета, но иногда он имеет и другую окраску 1у чистотела, например, ярко-оран- 4 " жевую). Секрет у млечников накапливается в центральной вакуоли, которая занимает практически весь объем клетки. Млечники 1рис.6.7) могут быть представлены одиночными клетками (простые) или рядами клеток (сложные). У сложиест млечяиков Рнс. б.7. Млечнннн (Веснльее н лр., 1979) в — продольный срез членистого млечннкв стебля латука Ьас1вса ыга»о, б †продольн срез нечленнстого млечннкв стебля молочвя Янрйогйьо »р1»епеп»; 1 — крвхмвльные зерна, Я— лвтекс, Я вЂ” нвренхнмв, 1 †оболоч нлечннкв.
ряды клеток соединяются путем растворения смежных стенок между клетками. Именно поэтому сложные млечники называют членистыми. В противоположносп, этому щюстие млечники называются иечлеиисти.ми. Чаще всего млечники являются хранилищем различных терпеноидных соединений. К веществам, которые накапливаются в ьиечниках, относятся каучук, алкалоиды (морфин, кодеин и папаверин), сахара, воска, таннины, белки и крахмал.
Млечники встречаются у представителей более чем 20 семейств растений (ЕпрЬогЬтасеае, Ал1егасеае, Рарагегасеае, Сазпрапп)ясене и др.). Источником для промышленного получения каучука являются растения родов Неиеа и Мапйо1, относящихся к семейству ЕирЬогЬ1асеае. Хорошизп1 каучуконосами также являются индийское каучуконосное растение Ясий е1аййса семейства Могасеае и растения нескольких родов из семейства Ая1егасеае (одуванчик Тагатасигп, осот ЯопсЬий, латук Хас1иса). Глава 7.
ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ Одним нз основных принципов жявнй .'р. является «органиэация»; мы понимаем пцд втим, что при объединении двух вещей рож-, -". ; *'б дается нечто новое, качества которого не ах. дитивны и ие могут быть выражены верех качества составляющих его компонент. А. СенгпсД»ерд»в Растительные организмы построены из большого числа различных клеток, тканей,'"„:, и органов, и поэтому им необходима система, которая обеспечивала бы координацию '-:: функциопирования его отдельных частей, а также регулирование на уровне целого рас-,::: тения. Взаимодействие между отдельными клетками в растении может осуществляться ',:.'в гидравлическим способом, электрическими сигналами и химически — с помощью веществ, выполняющих функции гормонов.
Впервые идея о гормональной 1химической) регуляции ростовых процессов в растениях была высказана Ч.Дарвином 1СЫЭвгчгш) в 1880 г. на основе анализа ростовых движений 1тропизмов) в его замечательной книге «Способность к движению у растений» 1«ТЬе Ротсег о1 Монешеп1в 1п Р1ап1в»). В дальнейшем учение о гормональной регуляции роста и развития растений получило развитие в трудах выдающихся отечественных и зарубежных физиологов — Ф. Вента (Р. %еп1), Н. Г. Холодного, Ф.
Кегля (Р. Ко81), К. Тиманна (К. 'т'. ТЫшапп), М. Х. Чайлахяпа, В. В. Полевого, О. Н. Кулаеной и ряда других исследователей. Было установлено, что с полющью фитогормонов осуществляется координация взаимодействия клеток, тканей и органов и растении, регуляция функций и обеспечение целостности организма, запуск физиологических и морфогенегических программ. Фитогормонам принадлежит важная роль в ответных реакциях растения на разные внешние воздействия. Появление гормональной системы регуляции можно представить следующим образом.
Вначале вещества — предшественники гормонов — появлялись как побочные продукты метаболизма, образующиеся в малых количествах, но обладающие сильным физиологическим действием. Благодаря некоторым особым свойствам их молекул, обусловленным их строением, эти «протогормоны» стали оказывать значительное влияние на жизнедеятелыюсть растения, организуя взаимодействие клеток в организме и участвуя в адаптации к изменению факторов внешней среды. Постепенно эти вещества стали выполнять функции своеобразных «хнмических орудий» растительного организма. Дальнейшая эволюция шла по пути отбора наиболее активных аналогов из данного класса соединений путем совершенствования систем их синтеза, транспорта и разрушения.
Параллельно эволюционировала также способность клеток реагировать на конкретные гормоны, ш е. систелга их рецепции и передачи сигнала на исполнительные механизмы. Известные в настоищее время группы фитогормонов включают ауксин„цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту, этилен, брассиностероиды, жасаюновую и салициловую кислоты, а также полипептид системин.
Необходимо подчеркнуть, что очень редко фитогормоны функционируют в одиночку. Тем более, что эмпирически очень трудю вычленить эффекты, оказываемые при их экзогенном применении. Даже если ткани обрабатываются одним фитогормоном, наблюдаемый эффект будет определяться не только им, но и другими эндогенпыми гормонами. Взаимодействие отдельных фитогормонов в организме растения может осуществляться как в процессе их синтеза, транспорта и катаболизма, так и на уровне механизма действия. Тем более, что некоторые элементы рецепции и передачи сигнала для ряда фитогормонов могут быть общими.
Т.1. ПОНЯТИЕ ФИТОГОРМОНА Давая определение гормонам растений, выдающийся физиолог растений Д. А. Сабинин писал: «Во-первых, вещества этого рода должны обладать способностью в небольших количествах вызывать прохождение не только отдельных химических процессов, как это имеет место при действии ферментов, а и физиологических процессов, протекающих на основе целой цепи физических и химических изменений. Во-вторых, фито- гормоны должны образовываться в растительном организме, будучи продуктом обмена веществ организма.
В-третьих, они должны действовать и в иных частях организма, чем те, где они вырабатываются». К этому определению необходимо добавить, что фитогормоны, как и гормоны животных, проявляют регуляторные функции в очень низких концентрациях (10 и — 10 '~ 5'1), не участвуя непосредственно в тех биохимических превращениях, которые ими вызываются 1Романов, 2002). Следует отметить, что долгое вреыя стратегия исследований фитогормонов определялась известной «формулой» Ф. Вента «без ростовых веществ нет роста», поскольку физиологическая роль фитогормонов в растениях ранее часто сводилась исследователями только к регулированию процессов роста и морфогенеза. Поэтому фитогормоны стали называть ростовыми гормонами, регуляторами роста или ростовыми веществами.
Однако по мере изучения различных аспектов действия фитогормонов постепенно выявилось, что их функции не ограничиваются только регуляцией роста. Стало оче- ви,чнымь что они ЯвлЯютсЯ моЩным инстРУментом, с помоЩью котоРого может контролироваться и управляться практически весь метаболизм растения в онтогенезе. Фи- тогормоны принимают участие в процессах формирования пола, старения и перехода к стадии покоя, в транспорте веществ, в передаче сигналов об изменении параметров внешней срслы и адаптации к стрессовым воздействиям, в регуляции процессов синтеза органических соединений и их распада.
Гормональная система растений менее специализирована по сравнению с живот- вой. Гормоны животных организмов образуются в специальных эндокринных железах и оказывают специфическое влияние на некотором расстоянии от места их синтеза. У животных шире спектр гормонов, совершеннее система их транспорта и регулирования активности.
Фитогормоны также синтезируются в одних тканях растительного организма и транспортируются в другие, вызывая функциональные изменения этих органов н тканей. Однако, в отличие от животных, у растений гормоны могут действовать и непосредственно в том месте, где они образуются. Специфика гормонального ответа в растительных тканях определяется, главным образом, типом клеток, на которые действует фитогормон. Воздействие одним и тем же фитогормоном на разные ткани растения может приводить к различным ответным реакциям. Несмотря на то, что каждый фитогормон полифункционален и способен влиять на ъпюгие физиологические процессы, действие каждого из пих специфично.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
