С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 43
Текст из файла (страница 43)
При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образовываться новая кутикула, под которой вновь начинают накапливаться эфирные масла. У хлопчатника железистый волосок образован несколькими клетками — производныл1и эпидермы (рис. 6.1, эю). К наружным секреторным структурам относятся также жгдчие волоски крапивы (рис. 6. 1, д). Верхняя часть волоска напоминаег тонкую капиллярную трубку с закругленным концом. Когда волосок соприкасается с кожей, его кончик обламывается по заранее намеченной линии. В результате волосок приобретает форму иглы шприца и поэтому легко проникает в кожу. Секрет, содержащийся внутри него, под давлением попадает в образовавшуюся ранку. Железками называют состоящие из болывого числа клеток высоко дифференцированные оекреторпые структуры.
У псрламутаровой железки винограда эпидерма, покрывающая крупные секреторные клетки, имеет открытое устьнце, через которое секрет выделяется наружу (рис. 6.1, е). Специальные эфирно-масляные железки, которые имеются на всех надземных органах черной смородины Иоег пгдгипк продуцируют эфирные масла. К секреторным тканям, выделяющим белки (гликопротеины), относятся пищеварительные железки насекомоядных растений (Ръпдиэсо1о), а также железки, имеющиеся на листьях таких растений, как тополь и ива (РориЬи, Яайх). 6.2.2. Нектарннки Выделение сахаров на цвепсах и на вегетативных частях растения обеспечивают специализированные секрегорные образования — пектларники.
По локализации в растении обычно различают цветковые нектарники, приуроченные к различным частям цветка, и внецветковые, образующиеся на вегетативных надземных органах, чаще всего ва черешке, по краю и в основании листовой пластинки. Цветхоеме нектарники у большинства растений располагаются у основания различных частей цветка, что вызывает необходимость проникновения насекомого внутрь него (рис. 6.2). Секреторная ткань нектарника либо состоит только из эпидермальных клеток, либо в ее формировании принимают участие также клетки, подстилающие пои' кровные ткани. Нектарники снабжены проводящими пучками.
Появление нектарников, окрашенного венчика и определенного аромата цветков явилось результатом дли- Нектаряики Рко. 6.2. Варианты раоположекаа аектарвкков в цветке (Васильев, 197Т). тельной сопряженной эволюции определенных видов насекомых-опылителей и сшетковых растений. Железки, расположенные в различных частях цветка, вырабатывающие эфирные масла и определяющие его запах, называют осмофоралси. Основу нектара составляет флоэыный сок, куда входят сахара (глюкоза, фруктоза и сахароза), минеральные ионы (К+, Гча+, Саз+, Мйэр, фосфаты), органические кислоты, витамины, белки, иногда липиды. Самые простые нектарники не имеют секреторных клеток, а состоят из межклеточных полостей, к которым с одной стороны примыкают устьица, а с другой — элементы флоэзпгс В этом случае нектар представляет собой выделяющийся через устьица флоэмный сок.
6.2.3. Соловые железки и волоски У растений имеется три группы секрегорных эпидермальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ: соленые железки, солевые волоски и секреторные клетки насекомоядных растений. Последние участвуют в выделении не только ионов и воды, но и гидролитических ферментов. Подробнее о насекомоядных растениях см.
в разделе 10.5. Соленые железки рассматриваются как приспособления, участвующие в поддержании солевого баланса путем секреции избытка соли. Основным источником секретируемых соединений в них является транспирационный поток веществ. На рис.6.3 приведена схема строения солевой железки у кустарника гребенщика Татаггх арЬу11а, встречающегося на песчаных и засоленных почвах. Солевая железка представляет собой комплекс из шести секреторных и двух базальных (собирательных) клеток. Соль входит в железку из собирательных клеток по плазмцдеслгзьц накапливается в микровакуолях, которые, сливаясь с плазмалеммой, секрегируют ее в фазу клеточной стенки. Из клеточной стенки через специальные поры соль выходит на поверхность клетки, откуда может смываться дождем. Обратный поток соли предотвращаегся кутином кутикулярного слоя. Рис. б.з.
Схема строении соленой железки гробовщика Таглагсз арьрйо (Тьогоеоп е. а., 1999). à — секреторные клетки; 3 -- собирвтелвиме клетки; 3 — клетки мезофнллв; з — плвзмодссмм; Б — мнкроевкуолн; б — протуберанцы клеточной стенки, содерлсвпСне секрет; 7 — кутикула н кутинизнроввн- иал клеточиал стеи|са; 3 — ноРы.
180 Рис. 6.4. Схема секретируюп!ей соль трихомы вместе с частью листа левсды А!г!р!еэ йо!гглпз (Ээау, 1969). длинной изогнутой стрелкой показано движение ионов нз сосудоз ксилемы к пузыревидной клетке трихомы. Короткие стрелки показывают выход ионов в вакуоль.
!— вакуоль; 9 — сузыревиднвя клетка; Э вЂ” клетка-ножка; !в зпнднрмв; б - - гиподермв; б - — хлоренхима; 7 -обкладка пучка;  — ксилемв. Свлевые волоски на листьях обычно состоят из двух клеток — «ножкн» и «головки» (рис. 6.4). У некоторых видов лебеды (А1пр1ет) часть ионов, переносимых по сосудам ксилемы, доставляется в нубыревидиые клетки, прикрепленные к зпидерме. В пузыревидзюй клетке новь! секрегируются в крупную центральную вакуоль. После того как их уровень достигнет определенной концентрации, верхняя часть солевого волоска разрушается, а соль откладыва(г, 'ется на поверхности листа.
б,2.4. Гидатоды Выделение жидкости в растении происходит через специализированные группы клеток —. гидатоды, обычно расположенные по краю листа или на его верхушке. Процесс выделения воды на поверхность листа через гидатоды называется грттациен. Гидатоды включают в себя специализированнузо ткань — эпитему, которая представлена бесхлорофильнымн клетками с больптими межклетниками между ними (рис.б.б). Для клеток зпитемы характерно также наличие в клеточной стенке протуберанцев, образованных выростами плвзматической мембраны. К зпитеме вплотную подходят окончания проводящих пучков.
Вода проходит через зпитему и покидает лист через так называелюе водяное рстаице, которое в отличие от обычных лишено способности к движению. Состав гуттационной жидкости варьирует от чистой воды до сложной смеси органических и неорганических соединений. Одни гидатоды выделяют воду пассивно под дейстнием корневого давления, другие же являются настоящими железками, способными к ак- Рис. 6.5.
Строение эпитемной гидатоды листа камиеломки Яоэдгодо ппйгозп (Эзау, 1969). ! — кутнкула; й — транспортные клетки; Э вЂ” клетки зситемы; 4 — водяное устьипе; б --субьпидермвльиая полость; б — сосуды; 7 — воздушное устьнив. 181 тивзюй секреции воды. Однако в термодинамическом плане вода в гидатодах не транспортируется активно, ее передвижение по желозистым клеткам поддерживается гра- ' диентами соматического потенциала, формируемого градиентами концентрации ряда ' минеральных и органических веществ.
Замечательной особенностью высокогорных видов камнеломок (Яах1Ггайасеае) явля- ' ется способность к отложению на поверхности листьев углекислого кальция. У видов, ' которые обладают такой способностью, гидатоды расположены в углублениях по краю листа или только на его кончике. У камнеломок с зубчатыми листьями эти углубления находятся у основания зубцов (см. рис. 6.5).
В растворенном виде СаСОз из провцдяще-;; го пучка поступает в ямку, где после испарения воды остается осадок, к которому снизу добавляются все новые и новые порции углекислого кальция. Постепенно известковым налетом заполняются не только углубление, в котором расположена гидатода, но и близлежащие участки листа.
Предполагается, что отложения углекислого кальция на листьях снижают потери воды и служат защитой от слишком интенсивного освещения. 6.3. Внутренние секреторные структуры К внутренним секреторным структурам относят рнзличные полости и каналы, которые образуются или за счет разъединении ранее плотно прилегавших друг к другу клеток, или путем их лизиса. В последнем случае секрет вырабатывается клетками до их разрушения.
Таким образом с)юрмируются смоляные, слизевые и камеденосные ходы (рис.6.6). Секреты, накапливающиеся в полости, образуются эпиталиальньжи (обкладочными) клетками каналов, которые изолируют содержимое от соседних тканей. Секретируемые вещества находятся в канале до тех пор, пока растение не будет повреждено. В состав секрета омелиных ходов, с з ( ! 1 -! ! который чаще называют смолой, или Г С3 бальзамом, входят терпеноиды, флавоСр ноиды, спирты, феполы. Особенно мно- го в смоле произвцадых дитерпенов— , ° хдн смоляных кислот.
У хвойных растений © эфирные масла и смолы образуются исус — - -с З ~, л$ ключительно в смоляных ходах. Камедь ..Н'ь,. н~ состоит из полисахаридов, терпенов и некоторых других органических и неорганических веществ. Камеди вь1деляюгся при поранении растений (насекомыми, животными) и затвердеваигг, закрыРис. 6.6. Смоляной ход древесины сосны Рзпие н1еееЬ'и на поперечном срезе (Васильев, 1977). вая рану. Одиночные секреторпые клетки, служащие для накопления каких-либо веществ, называют идиабласгаами. Обычно они отличаются по размерам или форме от окружающих клеток.
Примерами идиобластов могут служить клетки, содержащие кристаллы окснлата кальция, эфирно-масличные и слизевые клетки. У идиобластов секретируемые вещества накапливаются в центральной вакуоли. В некоторых идиобластах и осмофорах находятся только эфирные масла, в состав которых может входить до 1000 различных органических соединений. Болыпую часть эфирных масел составляют терпены.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
