С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Бертран (С. Вег1гапо). Он же первым высказал предположение, что микроэлементы являются составной частью ферментов. Марганец входит в состав каталитического центра Мп-супероксиддисмутазы — фермента, который участвует в детоксикации активных форм кислорода. Известно еще более 30 ферментов, для активации которых также необходиьиы ионы Мпз+. Болыпинство из них относятся к оксндоредуктазам и гцлролазам.
Марганец активирует фосфоенолпируваткарбоксилазу, отдельные реакции цикла Кребса, азотного обмена и вторичного метаболизма, необходим для работы РНК-полимеразы 11 и ауксиноксцдазы. При недостатке марганца резко снижается выделение кислорода при фотосинтезе и содержание углеводов, особенно в корневой системе.
Симптомы дефицита марганца проявляются у двудольных растений в форме мезисзисилкового хлороза, у злаков — в виде зеленовато-серых пятен на листьях. Листья приобретаиот светло-зеленый, серый или красный оттенок. Интересно, что в ходе эволюции растительных организмов происходило постепенное снижение содержания железа и замена его функций в клетке другими металлами.
Из табл. 5.2. следует, что в тканях высших растений его содержание гораздо меньше, чем в низших. Вероятно, многие окислительно-восстановительные реакции с участиели железа стали катализироваться другими металлами — марганцем, молибденом, цинком и медью. При этом наиболее сильные изменения в ходе эволюции коснулись отношений ге/Мп и Ее/Мо. Таблица З.Я. Содержание желева и ыютиошеиие металлов в различных группах растительного царства и хлоропластак (Бойченко и др., 1972) Ре/Сн Ре/2п Ре/Мп Ре/Мо Ссдержаиие Ге, мг/кг Растительные объекты 20 9 4 84 4000 1480 ЗОО 240 Водоросли Архегоииальииые расгеиия Пскрытосемеиные растения Хлоропласты 1800 б50 180 720 70 80 10 !О Зб 2 1 1 142 Молибден.
Как предполаигяот, этот элелиент поступает в растения в форме аннана (Мо04 2) и концентрируется в молодых растущих органах. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых растений. Био больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах.
Молибден иногда называют микрозлеменглам азотного обмена, поскольку он входит в состав активного центра таких ферментов, как ииипираглред)/клюза и иипирогеназа. При недостатке Мо в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки, тормозится рост растений, деформируются листовые пластинки. Молибден, как и железо, необходим для синтеза леггемоглобииа — белка-переносчика кислорода в клубеньках. При его дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска красная. Известно более 20 Мо-содержащих ферментов, к числу которых относятся альдегидоксидаза (катализирует превращение абсцизового альдегида в фитогормон абсцизовую кислоту), сульфитоксидаза (осуществляет окисление ЯОз~ до ЯО4 ), ксантиидегидрогеназа и др.
Молибден необходим растениям в меньших количествах, чем другие микроэлементы. Кго дефицит растения часто испытывают на кислых почвах, так как в них молибден малоподвижен. Внешне признаки недостатка молибдена напоминают азотное голодание растений: тормозятся ростовые процессы, и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. В пораженных участках тканей появляются перфорации, а по краям листьев — разрывы. Наиболее чувствительны к дефициту молибдена растения рода Вгаззйи. Для них характерен специфический симптом недостатка молибдена — нитевидность листьев (удлинение листа происходит быстрее, чем развивается листовая пластинка). Бор.
Это один из наиболее важных лиикроэлелиентов растений, хотя не требуется животным и грибааи. В растениях бор может находиться в свободной форьие — В(ОН)з, В(ОН)4 и в виде комплексов с органическими соединениями. В клетке большая его часть представлена комплексными соединениями с полисахаридами клеточной стенки. До 60 — 80% бора клеточных стенок связано с пектиновым полисахаридом — рамногалактлуроишном П. Бор, в отличие от микроэлементов-металлов, не является компонентом или активатором ферментов. Тем не менее выявлено, что он принимает участие в лиетаболизме фенолов, углеводов и нуклеиновых кислот, ауксиновом обмене, в формировании струк.:;:- 9 туры клеточных стенок, регуляции процессов роста и развития.
Предполагается, что рхл физиологических эффектов, вызываемых бором, может быть связал с регулированием в клеточных компартментах содержания ионнзированного кальция. Бор является хорошим комплексообразователем и так же, как и кальций, легко образует координационные связи с веществами, имеющими соседние ОН-группы в цис-положении.
Сле) * давательно, существует возможность прямой конкуренции межлу бором и кальцием за места связывания на полимерах клеточной стенки. Без бора в первую очередь нарушаются процессы формирования репродуктивных органов, созревания семян и плодоношения. Он усиливает рост пыльцевой трубки, увеличивает количество цветков и плодов. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В этом элементе особенно нуждаются двудольные растения, которым он необходим в течение всего развития. Бор не люжет реутилизнроваться, и поэтому типичным симптомом его дефицита является отмирание конусов нарастания и подавление роста корней. В отличие от двудольных, злаки при недостатке бора могут развиваться нормально вплоть до формирования репродуктивных органов кобальт.
Необходим высшим растениям для фиксации молекулярного азота бактероидами и концентрируется главным образом в клубеньках. В растениях кобальт встречается в ионной форме н как порфириновое соединение — цианокобаламан (витамин Вщ). Растения, как и животные, не способны синтезировать витамин Внь Он вырабатывается бактероидами клубеньков бобовых и небобовых растений. Внешние проявления дефицита кобальта похожи на симптомы азотного голодания. Никель. Тесно связан геохимически с кобальтом, нх атомные массы близки н поэтому они оказывают сходное воздействие на физиологические процессы. В высших растениях никель входит в состав фермента йреазы. Этот фермент молекулярной массой 590 кДа состоиг нз шести субъединиц, каждая из которых содержит по два атома никеля. Никель может также оказывать н неспецифическое влияние на функционирование ряда ферментов.
Хлор. В высших растениях находится в ниде аннана или в связанном состоянии. Наиболее важная функция, которую хлор выполняет в растениях, — это участие в фотолизе воды и выделении кислорода. Поскольку концентрация ионов С1 в растительных тканях относительно высока, хлор наряду с калием может принимать участие в релулированни осмотического давления в вакуолн, где он концентрируется в значительном количестве. Прн дефиците хлора наблюдаются увядание и преждевременное сгаренне листьев, на поверхности стебля появляются трещины, процессы деления и растяжения клеток подавляются 5.2.
МЕМБРАННБ1Й ТРАНСПОРТ ИОНОВ В РАСТЕНИЯХ Растительные клетки отделены от внешней среды плазмалеммай, через которую клетка получает необходимые элементы питания, информацию обо всех событиях, происходящих за ее пределами, защищается ат патогенов н неблагоприятных факторов. Внутри клетки происходит разделение метаболизма по отдельным органеллам системой эндамембран. Во всех этих процессах очень важную роль выполняют различные мембранные переносчики ионов н органических молекул (рис. 5.4). Свободная энергия иона 1 (и соответственно его передвижение в растворе или через мембрану) определяется величиной его электрохимнческого потенциала )зу.' 143 н к О Рнс.
5.4. Система мембранного ионного транспорта на плазмалемме н тонопласте растительной клетки (Тай, оенэег, 1998). Стрелкаын покееано обычное напрмыенке ноннык потоков. 1х = ц.е тс ЯТ 1па; + хаЕЕ, где 1з.е — электрохимический потенциал иона у в стандартных условиях, а †активность иона, х. †е заряд, Г число Фарадея, Š†электрическ потенциал системы, содержащей данный ион 1величина Е не является характеристикой иона, а зависит от общего электролитного состава данного участка системы),  — газовая постоянная, Т— абсолютная температура. Электрохимический потенциал имеет размерность энергии на единицу количества вещества и обычно выражается в Дж/моль.
144 Активность вещества а. связана с его концентрацией с через коэффициент активности у а, =-Узел Коэффициент активности можно рассматривать как поправочный коэффициент, ,'.. оценивающий отклонения свойств вещества от ело идеального поведения в растворе, поскольку термодинамическая активность иона обычно меньше его концентрации. Для идеальных растворов у. = 1, и активность вещества равна его концентрации (такая ситуация люжет наблкщаться в случае очень разбавленных водных растворов). В клетках живых организмов активность ионов обычно выше, чем в наружном рас ;!::.
творе, поэтому составляющая пТ !паз описывающая вклад активности в электрохиявческий потенциал, является движущей силой, например, для ионов К+ в сторону внешней среды. Электрический потенциал системы Е в некоторой ее точке используется для описания относительного количества электрической энергии, которой обладает заряженное вещесгво в этой точке. Электрический потенциал соответствует энергии, необходимой ':.' для переноса положительного заряда из этой точки в область нулевого потенциала. Если выразить заряд в кулонах (Кл),а потенциал в вольтах (В),то количество раба::.; ты (Дж) по переносу иона равно произведению его заряда на разность электрических '„'., лотенпналов (конечный потенциал минус начальный).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
