С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 52

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 52)

Этилен участвует в ответных реакциях растительных организмов на различные стрессовые воздействия (рпюкие колебания температуры, анаэрсбиоз, засуха, механические повреждения), а также способен включать ряд элементов в системе защиты растений от патогенов — синтез ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов и фитоалексинов.

В обиходе термин ясозревшие плсдыь предполагает их готовность для употребления в пищу. Для растения же созревание означает готовность семян и плодов для :,. распространения. В ходе созревания плодов происходит расщепление элементов кле:":.. точных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольных :;.

соединений (включая таннины) и накопление сахаров. Этилен ускоряет эти процессы, и поэтому его часто называют горловом созревания. Одной из характерных особенностей некоторых фруктов, которые быстрее созревают при обработке этиленом, является усиление дыхания перед созреванием, называемое .;: климактерическим.

У таких плодов за усилением дыхания следует резкая активация синтеза этилена. Этот процесс идет в автокаталитическом режиме, поскольку установ!': лено, что обработка плодов этиленом активирует его синтез и вызывает еще большее повышение содержания этого гормона в тканях при созревании. Примерами климактерических плодов являются яблоки, груши, сливы, бананы, авокадо, манго, персики, томаты. Если же в процессе созревания интенсивность дыхания в тканях не изменяется, такие плоды называются веклимактлерическимп К ним относятся цитрусовые, виноград, вишня, ананас, клубника и некоторые другие. --е „4— Форинровкняе / Воздух , корневых волосков рястяжсния ,' э нв нюни сны тронная ответ сз и роростков --и „„ Рис.7.19.

Процессы, контролируемые втилеиаы в растениях (.1аьняон, Есйет, 1999). Наиболее хорошо изученной физиологической реакцией растений на этилен является «тройной ответ», т.е. замедление роста в длину стебля, его утолщение и гори- ..'.'. зонтальный рост 1свь рис. 7.17). Эти ответные реакции показаны для всех двудольных растений, а также для колеоптилей и мезокотилей злаков. Замедление удлинения стебля под действием этилена происходит из-за его утолщения, вызванного изодиаметрическим ростом клеток.

При этом число клеток и их',"; конечный объем не отличаются от таковых у растений, которые не были обработаны, "': этиленом. При воздействии этилена меняется направление роста клетки с продольного на поперечное. Этот эффект объясняется тем, что этилен изменяет ориентацию (на 90с) микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы и целлюлозных микро>ибрилл в клеточной стенке. Хорошо известно, что направление растяжения растительных клеток определяется ориентацией кортикальных микротрубочек и микрофибрилл целлюлозы, которые обычно ориентируются поперек продольной оси растягивающейся клетки. Важную роль этилен выполняет в процессе прорастлания се.чан двудольных расыний.

Верхняя часть формирующегося побега зтиолированных проростков двудольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. 'Гахан форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс формирования крючка и поддержания его за счет асимметрического роста контролируется этилсном.

Интенсивность синтеза этилена максимальна в зоне изгиба и возрастает при механическом раздражении крючка при продвюкении и трении его о почвенные частицы. Как только этиолированный проросток выходит из почвы на свет, происходит быстрое снижение скорости синтеза этилена и крючок распрямляется.

218 У многих видов растений перед прорастанием семян резко возрастает содержание этилена. Установлено,что экзогенная обработка этиленом способствует прекращению покоя и ускоряет прорастание семян злаков и развитие почек у древесных растений, активирует рост клубней картофеля и луковичных. Еще одной функцией этилена является ицзукция эпинасгпии, т. е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка вьппе, чем на нижней. Эпинастия может также нндуцироваться высокими концентрациями ИУК, однако этот эффект объясняется активацией синтеза этилена под действием ауксина.

Эпинастические движения листьев наблюдаются также прн затоплении. Механизм этого процесса заключается в следующем: в корневой системе при анаэробных условиях активируется синтез АЦК, которая с ксилемным потоком поступает в наземную часть растения, где уже в аэробных условиях быстро превращается в этилен, индуцирующий эпинастию. Однако не все растения способны совершать эпинастичсскне движения в ответ на обработку этиленом.

Очень характерным процессом, который активирует этилен, является ускорение стларения листьев. Другой тип фитогормонов — цитокинины — — тормозят этот процесс. Поэтому старение листьев зависит от соотношения концентраций этилена и цитокининов. У этиленовых мутантов е1г1 и ет, которые не реагируют на обработку этим гормоном, задерживаются процессы распада хлорофилла и других компонентов хло- :::, ропластов, а общая продолжительность жизни возрастает на 30%.

Предполагается, что :::., механизм действия этилена связан не с индукцией программы старения, а, вероятнее всего, с повышением скорости процессов старения растительного организма. Помимо листьев, этилен также ускоряет старение цветков и плодолистнков. Если :;:: же цветки обработать ингибиторами синтеза или действия этилена, их цветение будет 'в':-,'',. происходить более длительное время.

Необходимо отметить, что кроме этилена и ци- токининов в регуляции процессов старения листа принимают участие АБК и ИУК На практике для ускорения цветения, например, ананаса Апапаэ сошоэиэ и манго Ману~его Ыйса применяют обработку этиленом — через 6 -12 ч индуцируется почти 100%-ное зацветание растений. Обработка этиленом также способна влиять на форми- ., роаание пола у двудомных растений, стимулируя, например, у огурцов Сисити эа1пли :: образование большего числа женских цветков.

Этилен является основным регулятором опадения листьев --процесса активного отделения листа от ветви без повреждении ее живых тканей. Опаденне листьев обу '-'.словлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист от-'-' деляется от ветви. Отделительная зона может также формироваться перед опадением !':, цветков и плодов. В зоне отделения образуется два слоя клеток: отделнтельный слой, "' по которому происходит разлом (рис. 7.20), и защитный слой, который предохраняет ;::-ебнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и внедрения патогенов.

Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях двух гормонов— ' - этилена и ауксина — и происходит следующим образом. На ранних этапах развития аук:„'свн активно синтезируется и транспортируется из листовой пластинки через черешок в ' '. другие части растения, блокируя чувствительность отделительной зоны к этилену. При ':. этом важна не столько концентрация ИУК, сколько ее градиент вдоль листа, поскольку ';-' чувствительность клеток черешка к этилену определяется, главным образом, парамет;-: рами аксиалыюго транспорта ауксина. По мере старения листа содержание этилена .':; 'возрастает, а интенсивность транспорта и градиент концентрации ИУК снижаются, :,что повышает чувствительность клеток-мишеней зоны отделении к этилену На этом ,-этапе начинают экспрессироваться гены, кодируюшие ферменты, расщепляющне по- 219 Рис.

2.20. Строение отделительноя зоны черенлса листа (АЙИсоц е. а., 1969), лисахариды и белки клего*шой стенки. В клетках отделительного слоя синтезирузстся целлюлоза и ряд других гидролитнческнх ферментов, которые в везикулах аппарата Гольджи секретируются в апопласт и разрушают клеточную стенку. Клетки отдели- тельного слоя разделяются, под тяжестью листа сосуды разрываются, и лист отделяется от дерева. Следует отметить, что в высоких концентрациях ауксин также может стимулировать опадение листьев, поскольку при этом активируется синтез этилена. Т.6.3. Молекулярный механизм действия этилена В настоящее время удалось расшифровать почти всю цепочку проведения этиленового сигнала в растительной клетке, а этиленовый рецептор является наиболее хорошо изученным рецептором в растениях. Несмотря на множественность эффектов, вызываемых в растениях этиленом, воздействие этого гормона на клетку осуществляется ':",; по одной схеме: связывание с рецептором, передача сигнала одним или несколькими сигнальными путями, ответная реакция.

Характеристики

Список файлов книги