С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Экзогенная обработка БС в низких концентрациях оказывает влияние не только на процессы роста и развития растений, она может повышать их устойчивость к таким стрессовым воздействиям, как резкие колебания температуры, засуха, засоление, аноксия и воздействие патогенов. Поэтому брассиностероиды рассматриваются как одна из наиболее перспективных групп эндогенных фитогормонов для растениеводства, поскольку их можно использовать в ничтожных количествах не только для регулирования процессов роста и развития, но и для защиты растений (КЬпрасЬ е.а., 2000). При использовании в сельском хозяйстве наиболее эффективны комбинации брассиностероидов с другими фитогормонами — ГК, АБК, этиленом, цитокининами.
БС игршот важную роль в процессах фотоморфогенеза. Есть предположение, что они влияют на активность ряда генов, экспрессия которых индуцируется при попадании этиолированных проростков на свет. Очень интересные в этом плане результаты получили в 2000 г. Н. Нагата (Х. Хаяайа) с коллегами при использовании ингибитора синтеза БС--брасснназола. После обработки брассиназолом этиолированные проростки арабидопсиса приобретали характеристики растений, растущих на свету: широкие семядоли, короткий гипокотиль, истинные листья, в семядолях начиналось формирование пластид и повышался уровень РУБИСКО.
Поэтому полагают, что БС выполняют функцию репрессора светозависимых генов морфогенеза (см. раздел 8.3). Выявлено два типа брассиностероцдных мутантов. К первому типу относят мутанты, у которых нарушены различные этапы синтеза БС. К ним относятся, например, два фотоморфогенетических мутанта арабидопсиса: аЫ2 (с1е-ей1о!агес)), и с1х1 (сопя11Сп11ге рЬойошогрЬоиепез1з сЬчагбзш). У этих мутантов в условиях темноты не проявляется явление этиоляции — растения имеют развернутые семядоли, не вытянутый, а короткий побег и дифференцированные хлоропласты.
Обработка таких мутантов экзогенными БС восстанавливает нормальный фенотип растения. Генетический анализ мутантов с нарушением этиоляции показал, что мутации затрагивают гены ЮЕТ2 и СРВ, кодирующие ферменты синтеза брассиностероидов. Мутация дегз затрагивает ген РЕТ2, который кодирует белок, гомологичный одному из ключевых ферментов метаболизма стероидов — кампестерол-б-редуктазе, катализиру- щей восстановление кампестерола в кампестанол.
Мутация ср4 блокирует гидроксилирование Сз~ в молекуле катастерона и превращение его в тиастерон. Поэтому обработ- ка мутантов де12 и сух1 экзогенными брассиностероидами восстанавливает нормальный фенотип растений. Изучение плейотропных эффектов мутаций ИеЮ и срИ у арабидопсиса показало, что 224 брассиностероиды играют важную роль в регуляции таких свето- и гормон-регулиру( емых процессов, как экспрессия светорегулируемых генов, рост клеток растяжением, сгарение листьев, иидукция цветения. Второй тип брэссиностероидных мутантов связан с нарушением процессов рецепции и (или) передачи гормонального сигнала, поэтому обработка экзогенным гормоном не оказывает на них влияния.
Генетический анализ мутантов, нечувствительных к обработке ВС, показал, что мутации затрагивают один и тот же ген — ВЫ1, который кодирует рецепторную серии/треогп1новую протеинкиназу с лейцин-богатыми повторами— !.НН-ШК вЂ” от англ. 1епсше г!сЬ гереа1 гесерФог-1!ке 1апазе (В!зЬор, Уо!со1а, 2001; %ащ е. а., 2001) . Установлено, что рецептор бр асс иностероидов ВШ1 состоит из П96 остатков 'а .:, аминокислот, локализован в плазматической мембране и имеет типичную структуру ЬКВ;Н! киназы, широко распространенной у растительных и животных организмов. 7.8. ЖАСМОНОВАЯ КИСЛОТА Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир Жасмоиовая кислота Метилжасмонат могут контролировать созревание плодов и рост корня, изгиб усиков и производство жизнеспособной пыльцы, устойчивость растений к насекомым и патогенам (Сгее1п1ап, 1, Ии!!ег, 1997).
Жасмоновая кислота (ЖК) синтезируется из линоленовой кислоты; боль::, шинство ферментов, принимающих участие в ее синтезе, выявлено и интенсивно изучаегся (Гречкин, Тарчевский, 1999) Содержание ЖК в тканях растений возрастаег при таких механических раздраже- ниях, как изменение тургорного давления при водном дефиците, движения усиков, вза':. имодействие корневых волосков с частицами почвы. Синтез ЖК активируется элисито- рами и системином (см. главу 12). Полагшот, что пептид системин, который образуется -,, в поврежденных тканях в результате гнлролиза некоего полипептида-предшественни", ка, транспортируется по флоэме к клеткам-мишеням, связывается с локализованным ;:-: а плазмалемме рецептором и активирует экспрессию жасмонатзависимых генов (см.
;: рис. 12.4). Активация синтеза ЖК в ответ на ряд механических стимулов происходит :,'. с участием Са-кальмодулинового пути сигнальной трансдукции. Концентрация ЖК ";:. наиболее высока в зонах клеточного деления, молодых почках, цветках, тканях около- плодника, а также в гипокотильном крючке бобовых растений. Жасмонат подавляет ".' экспрессию ряда ядерных и хлоропластных генов, продукты которых необходимы для ',: фотосинтеза, что приводит к снижению содержания хлорофилла и хлорозу.
Наиболее важной функцией ЖК является ее участие в ответных реакциях при ; .повреждении растений насекомыми и патогенами. Поврежденные ткани отличаются .; очень высокой концентрацией этого фитогормона, что резко повышает устойчивосп, ': растений к вредителям. Повышение содержания жасмоната активирует экспрессию це":,' лого каскада генов, которые кодируют: 1) белки, формирующие механические барьеры 1;в в клеточной стенке на пути инфекции; 2) ферменты, участвующие в синтезе фитоалек- 225 синов; 3) ингибиторы протеаз, обеспечивающие защиту растений от повреждения насекомыми; 4) белки, обладающие фунгнцидной активностью,-- тионин, осмотин и др.
Ъ|еханнзм проведения сигнала, индуцируемого в растительных клетках ЖК, изучен слабо. Известно, что жасмонат взаимодействует с неким рецептором, после чего активируется сигнальный путь, приводящий к изменению процессов транскрипции, трансляции и других процессов, контролируемых ЖК. В промоторной зоне жасмонат-ицлуцибельных генов выделена специфическая нуклеотидная последовательность (САССТС-бокс), с которой связываются транскрипционные факторы оЕ1Р-типа.
т.я. ОАлицилОВАя кислОтА СООН СООН СООН С СОН СООН ! ~~ч ! - — ! ! ~~ ! Фенилаланин транс-Коричная Бензойиая Салициловая кислота кислота кислота р-О-Глюкозилсалицнловая кислота Фермент, который осуществляет этот процесс, 2-гидроксилаза бензойной кислоты представляет собой цитохром-Ряьо-монооксигеназу, использующую молекулярный кислород для гидроксилирования бензойной кислоты.
Салициловая кислота может образовывать метиловый эфир и (или) связываться,.':,;; с глюкозой под действием глюкозилтрансферазы. Однако, если,О-О-глюкозилсалицилат — неактивное соединение, то метилсалицилат является мобильным летучим пред)нественникоы, который легко превращается в тканях-мишенях в СК. Более подробные "'~' сведения о роли салициловой кислоты в защите растений от патогенов приведены в ":.
главе 12. Салициловая кислота (СК) относится к фитогормонам, которые обеспечивают растению устойчивость к повреждению различными патогенами. Синтез СК играет клю-;,'; чевую роль в реакции сверячувспюигпельности, а также в пролонгироианной системной устойчивости растений к широкому кругу инфекций (см. главу 12). Синтез салициловой кислоты в растениях начинается с превращения фенилаланиаа '.".;,'4 в гпраис-коричную кислоту.
Этот процесс катализируег один из основных ферментов .;.,~~ фенольного обмена фенилаланинаммонийлиаза (ФАЛ). Далее коричная кислота пупам ':";;~ декарбоксилирования превращапгся в бензойную, которая после гидроксилировання !! дает салициловую кислоту: Глава 8. ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ и думаю, что пока»ел в науке орнгннвльность, твк квк я сделая открытия в отношении обыкновенных предметов. Процессы роста и развития растительного организма находятся под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов.
Реализация каждой генетической программы развития осуществляется при постоянно изменяющихся условиях внешней среды. Поэтому для растения определяющее значение имеет согласованность во взаимодействии внешних и внутренних факторов, участвующих в регулировании процессов роста и развития каждой клетки и целого растительного организма. К внутоу ренним факторэм, влияющим на ростовые процессы, относятся прежде всего фитогормоны, а к внешним — температура, свет, вода, минеральные элементы и др. Наиболее важные отличия растений от ясивотных организмов касаются особенностей их роста и развития.
Можно выделить, по крайней мере, три принципиальных различия. Во-первых, растения, в отличие от большинства животных организмов, способны размножаться неполовым, вегетативным путем. Во-вторых, у растений очень высока скорость и способность к регенерации при повреждении за счет клеток меристематических тканей, а также путем дедифференцировки некоторых клеток в меристематические, образования квллусных тканей и формирования новых очагов деления я роста.
Способность клеток растения к дедифференцировке и формированию нового целого организма называют вивпигсогнеюпностнью. В-третьих, растения «в погоне» за питательными веществами вынуждены расти всю свою жизнь. Для них особенно важно функционирование апикальных меристем верхушки побега и корня, в которых постоянно цдут процессы деления клеток. Основной же тип роста, за счет которого осуществляется наращивание массы растения, это рост растяжением. Животные, как только достигают половозрелости, расти перестают. 8.М РОСТ РАСТЕНИЙ Рост представляет собой одно из наиболее легко обнаруживаемых проявлений жизнедеятельности растений, так как при этом увеличиваются размеры растительных ор:: . гвнов и тканей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
