С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Процессам поляризации клеток и тканей при морфогенеэе принадле!, жит определшощсс значение, поскольку возникакхцие при этом градиенты морфогеиетичсскнх факторов являются основой для дифференциальной активности генома на различных этапах развития растений. Помимо аксиальной выделяют и другие формы полярности. Дорсовенглральноя полярносггч например, выражается в различиях межлу верхней и нижней сторонами листьев. У структур, обладающих радиальной симметрией, может проявляться радиальная полярность. Однако чаще всего термин «полярность« используется для обозначения исключительно осевой полярности.
При формировании физиологической оси полярности у растений наиболее суще,!; ственное значение имеют процесс активного базипегального транспорта фитсаормо:.: на ауксина, градиенты биоэлектрических потенциалов, градиенты и полярные потоки ионов кальция, а также функционирование элементов цитоскелета (Медведев, 1996). Выяснение принципов формирования и взаимодействия этих элементов поляризации в организме растения позволяет понять механизмы не только морфогенеза и полярного рость, но такжс тропизмов, регенерации, впикального доминирования, аттрагируюгнего эффекта фитогормонов, донорно-акцепторных отношений.
Наиболее важным условием для понимания процессов поляризации клеток явилось '. открытие трансцеллюлярных ионных потоков (Лайе, 1980). Электрические токи (движение положительных зарядов), входящие в растущие и выходящие из закончивших росг участков клетки, впервые были зарегистрированы у клеток, характеризующихся полярным типом роста (зиготы водорослей, прорастшощая пыльца, корневые волоски, гифы грибов). Эти электрические токи, как правило, предшествуют морфологичсским '!: изменениям и связаны с такими носителями зарядов, как ионы Са +, К+, Н+, С1 и . анионы органических кислот. формирование электрофизиологической оси по«яркости будущего растения происходит на самых ранних этапах его развития. Уже через 30 мин после оплодотворения у зиготы бурой водоросли Р«1ие1«а регистрируется «электрическая«поляризация клетки.
В этот момент появляется трансцитоплвзматический ток, входящий в область будуще- го ризоида и выходящий с противоположной стороны, где будет формироваться таллом ", (Ипсс11е111, 3а1(е, 1976). Наиболыпая плотность тока наблюдается в области наиболее ин!!.
тенсивно растущего ризоидального полюса. Аналогичные петли тока обнаружены при прорастании пыльцы лилии, росте корневых волосков ячменя и эмбриогснезе дикой моркови. Не случайно один из авторов (Со1оэъог1пу, 1986), анализируя роль электрической поляризации в дифференциации, назвал свою работу «Электрический компас ': растениям В процессе дифференциации клетки на генерацию сети электрических токов расходуется до 1% общего содержания АТР (Веп1гир, 1984). С. Брэвлей с коллегами (Вгач4еу е. а., 1984) измеряли биоэлектрические потенциа;,' лы дифференцирующихся эмбриоидов дикой моркови. Уже на стадии глобулы вокруг зародыша было зарегистрировано электрическое поле со специфическим рисунком си,: .
ловых линий, который сохранялся на протяжении всего развития эмбриона. Наиболь'! шая плотность входящего тока была в зонах формирующихся семядолей, а максимум :.~' выходящего тока приурочен к области закладки апикальной меристемы корня. При эюм плотность электрического тока в вышеуказанных зонах на каждой новой стадии развития зародыша возрастала. Электрические токи, связанные с развитием первич« ' ных и придаточных корней, обнаружены на растениях пшеницы, овса, фасоли и гороха. 231 Таким образом, в процессе дифференциации зшоты и зародыша, а также ризогенеза возникают «эмбриональные» электрические токи, формируется специфический рисунок силовых линий, указывающий на точки с максимальной скоростью роста и зоны закладки будущих органов растения.
Электрические градиенты метвболического происхождения регистрируются и на более поздних этапах развития растения вдоль корня, листа, побега и всего организма. Эти градиенты являются следствием различий в интенсивности процессов роста, фотосинтеза, дыхательного обмена, ионного транспорта и отражают различия между потенциалами покоя клеток (Медведев, 1998). Стрессовые воздействия, угнетающие рост и развитие растений, такие, например, как засуха, пониженная температура, клиносга- тирование, гипогравитация в условиях орбитальной космической станции, вызывают снижение аксиальных градиентов биоэлектрических потенциалов. Если же восстано. вить исходную электрическую полярность путем пропускания слабого электрического тока, то различия в ростовых процессах между контрольным и опытным вариантами нивелируются. Решающее значение в процессах поляризации и дифференциации клеток и тканей имеет уровень и полярный транспорт в растении ауксина.
Градиенты концентрации ИУК, создавая позиционную информацию, действуют как мощнейший морфогенегический фактор, а процесс активного полярного передвижения мого гормона в базипетзльном направлении является основным фактором, обеспечивающим формирование осей симметрии у высших растений (см. раздел 7.2).
Эндогенные градиенты биоэлектрических потенциалов способны влиять на распределение в тканях ИУК, контролируя, в первую очередь, работу системы полярного транспорта этого гормона. Важная роль в регуляции процессов поляризации, полярного роста и морфогенига отводится также ионам Саг" . Система кальциевой сигнализации зависит от мембранных и тканевых градиентов этого катиона и вг,лючает Са-каналы и Са-АТРазы, Сачувствительные и Са-связывающие белки, ряд вторичных посредников и элементы цитоскелета. Наиболее эффективно способность ионов Са модулировать активность актинсвя- зывающих белков, фосфоинозитцдов и протеинкиназ проявляется в регуляции роста пыльцевой трубки (Ргапй11п-Топ8, 1999).
Структурной основой для сигнальной трансдукции при этом является цитоскелет, который обеспечивает взаимосвязь межлу внешними стимулами, рецептируемыми на уровне плазмалсммы, и ответными внутрикле- точными процессами. Наличие апикального Са-градиента и локального входа ионов Са в верхушку являются главными отличительными особенностями растущей пыльце- вой трубки. Изменению направления роста пыльцевой трубки предшествует повышение концентрации Са, выявляемое на той сгороне, куда она впоследствии повернется. В экспериментах Е.
Пирсона с коллегами (Р1егвоп с. а., 1994, 1996) с помощью Саселективного вибрирующего микрозлектрода вокруг пыльцевой трубки лилии были зарегистрированы Са-токи величиной от 1,4 до 14,0 пМДсмг с). Растущая пыльцевая трубка характеризовалась специфическим профилем Саг+-тока, максимальное вхожде- ние которого наблюдалось в области интенсивно растущего апекса. Предполагают, что поступление ионов кальция в пыльцевую трубку осуществляется через Са-каналы, ло- кализованные в апикальной части плвзматической мембраны.
Было выявлено также, что градиент цитоплазматического кальция осциллируст и перемещается вслед за растущим апексом пыльцевой трубки. Концентрация кальция в цитоплазме осциллировала с такой же частотой, как и скорость роста пыльцевой трубки 1Меээег11, ВоРйпзоп, 1997). Во всех экспериментах, где ицлуцировалось нарушение градиента цитоплазматического 232 кальция, наблюдалось прекращение роста пыльцевой ~рубки (МаПю е. а., 1994). Способность к генерации градиента цитозольного кальция является основой поляризации зиготы фукуса. Яйца фукуса не имеют выраженной клеточной асиммегрии— органеллы не ориентированы, короткие нити г'-актива равномерно расположены по пе- риметру клетки в кортикальном слое (Кгор1 е.
а., 1992). Основой последующих структурных изменений после их оплодотворения, в первую очередь, является локальное увеличение содержания Са в цитоплазме (Тгеи агэз, МаПю, 1997), которое регистрируется сразу же в месте проникновения спермия через плазмалемму яйца (В.оЬегФа е. а., 1994) Помимо полярного транспорта ИУК в растительных тканях имеет место процесс активного полярного перемещения ионов Са +. Полярные потоки и формирующиеся ;:::: на их основе градиенты ионов Са + являются существенным элементом в индукции пшшрности растительных клеток и тканей.
В растении существует два пути дальнего транспорта ионов кальция: один из них связан с транспирационным потоком, второй ::::; является результатом процесса активного полярного передвижения этого катиона. У :, осевых органов полярные потоки кальция регистрируются в аксиальном направлении :. при их нормальной ориентации и в латеральном при гравистимуляции (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
