С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Начинают синтезироваться СВЧ-специфичные белки, называемые РВ-белкалси (ра1Ьойепебгб ге)а1ег1 рго1ешэ). Образование именно этой группы белков часто используется как доказательство включения в растении реакции СВЧ. Ряд Р11-белков являются гидролитическими ферментами, расщепляюшдми некоторые полимеры клеточных стенок паразитов. Например, б-1,3-хитиназа разрушает хитин грибных патогепов, а 11-1,3-глюкаваза — глюкановые полисахариды клеточной ',1 стенки (рис. 12.2). Образующиеся при этом олигосахариды способны ицлуцировать образование в растениях мощного барьера на пути бактерий и грибов -- фитоалексинов.
Следует отметить, что фитоалексины сигпезируются также в ответ на олигосахариды, образующиеся при расщеплении растительной клеточной стенки гидролитическими . '; ' ферментами патогена. Усиление экспрессии генов, кодирующих ряд РВ-белков, например хитиназу, 11-1,3-глюканазу, индуцируегся фитогормоном этиленом. Фипкплексины представляют собой большую группу метаболитов вторичного происхождения, которые быстро синтезируются в месте инфицирования и подавляют развитие патогена.
Синтез фитоалексинов является обязательным критерием наличия реакции СВЧ в ходе патогенеза. В отличие от фитоантисипинов„фитоалексины появляются в растительных тканях только при их повреждении. До инфицирования их в тканях растения нет, но они быстро образуются 11е пото сразу же после воздействия патогена.
При этом ицпуцируется экспрессия генов, кодирующих ферменты, необходимые для синтеза фитоалексинов. Синтез последних. - наиболее хорошо изученная ответная реакция растений на заражение грибами и бактериями. Различные растения используют различные виды вторичных соединений в качестве фитоалексинов. У бобовых это чаще всего пзирглаесниндаг, у пасленовых-- сескиитерпенак он 1 Глицеолвн 1 (соя) Медик арпин (люцерна) сн1 сн, Рвшитин (картофель, томаты) Капсидиол (перец, табак) Помимо фитоалексинов и РИ-белков к химической систе носят также тонсичные для патогенов пептиды — тионины и кулярные цистеин-богатые белки тионинв, обладающие высо липидам, способны вызывать серьезные нарушения в структ проницаемости клеточных мембран.
Именно поэтому тионины бактерий и грибов, по и для любых других клеток. Небольшис синтезируются в растениях в ответ на заражение бактериями ми. Их токсичность об ьясняют способностью изменять мсмбр При этом, в отличие от тионянов, не наблюдается нарушения Когда растение подвергается инфекции в одном месте, очен мирование устойчивости к последующему нападению во всех низма (рис. 12.3).
Это явление было названо системной приоб (эуе1еш асйц(егер гм)егацсе, ЯАВ), или системным приобр Иммунитет развивается в течение нескольких дней и проявля чивости всего растения к повторному заражению широким н (грибы, бактерии, вирусы) и насекомых-фитофагов. Таким об зации растительных тканей неспецифичен в отношении патоге иммунитета — от нескольких недель после первичного зараже цев. Внешне процесс формирования приобретенного иммунитет сверхчувствительности, только скорость его гораздо выше. О приобретения системного иммунитета является возникновени приобретенная устойчивость является результатом повышения ных защитных соединений, таких, как фитоалексины, лигнин, гидролитических ферментов.
Важная роль в иммунизации принадлежит специальным э разующимся при заражении и способным вызывать иммунит гения, не контактирующих с патогеном. Установлено, что в ре ме защиты растений отдефепзиньь Низкомолеким сродством к фосфоуре и, как следствие, в токсичны не только для полипептиды де4енэины или патогенными грибаанный потенциал клетки. структуры мембран. 12.3. системный пРиОБРетенный иммунитет РАстений ь часто происходит фортканях и органах оргаретенной устойчивостью стенным иммунитетном. ется в повышенной устойабором видов патогенов разом, процесс иммунина. Длительность такого ния до нескольких меся- а выглядит как реакция сновным условием для е искровое. Системная содержания определенхнтиназа и ряд других ндогенным сигналам, обет других участков расгулировании процессов 295 Рис.
12.3. Последовательность процессов формирования системного иммунитета растений (Нуа1в е. а., 1994). систел1ной устойчивости наиболее важное значение имеют фитигормоны — салициловая и жасмоновая кислоты, а также их метиловые эфиры, которые, являясь летучими соединениями, способны передавать информацию о заражении по воздуху не только к другим органам, но и к соседним неповрежденным растениям. Ключевая роль в формировании системного приобретенного иммунитета растений принадлежит салициловой кислоте. Именно образование сэлицилата предшествует системной иммунизации растения. Экзогенная обработка салициловой кислотой и ее аналогами вызывает формирование системной устойчивости растения, а мутантные растения, не накапливающие салицилата, не способны к иммунизации. Заражение растений несовлсестимым патогеном индуцирует накопление салициловой кислоты как в инфицированных, так и в неинфицированных тканях.
Избыток салицилата, образовавшийся при заражении, переводится в форму коньюгатов с глюкозой, которые при вторичном гюражении гидролизуются до свободной салициловой кислоты. При повышении ко1щентрации салициловой кислоты ипдуцируется локальный синтез ряда веществ (фитоалексинов, некоторых фенольных соединений), которые подавляют развитие патогена, и стимулируются процессы, способствующие укреплению клеточных стенок.
Салициловая кислота активирует экспрессию специфичных генов, так называемых БАЛ генов. Продуктами некоторых ЯАА генов являются Рй-белки, обра- ' '. ' зующиеся в реакции сверхчувстителы1ости. Помимо этих белков при системной иммунизации растения синтезируются белки, не участвующие в СВЧ-реакции, такие, как сериновме прол1еозы — ингибиторы пищеварительных ферментов насекомых-фитофагов. Таким образом, происходит формирование устойчивости к повторному заражению не только патогенами, но и фитофагами. Важным свойством системного иммунитета является его быстрота. При повторных заражениях некрозы появляются гораздо быстрее, чем при первичном. Еще одна осо- 296 бенность приобретенного иммунитета (в отличие от СВЧ-реакции) заключается в его неспецифичности, т. е. у растений формируется устойчивость к повторноь1у повреждению всеми группами патогенов и фитофагов.
иь4. устОЙяиВОсть РАстений к ФитОФАГАм Несмотря на то, что в ходе биологической эволюции цветковые растения и насекомые появились независимо, они во многом взаимодействовали друг с другом и поэтому эволюционировали совместно. Привлекая ряд насекомых-опылителей, растения в то же время страдают от того, что многие насекомые на них кормятся. Для защиты от насекомых растения располагают широким набором веществ вторичного происхождения, которые делают их для насекомых несъедобными. Вещества, служащие растениям для защиты от насекомых, очень разнообразны.
Среди них имеются яды, способные убить любое животное. Поэтому животные обычно избегают ядовитых растений. Другие вторичные соединения придают растениям неприяппяй вкус, что также отпугивает травоядных животных. Для животных, как правило, также токсичны присутствующие в растениях многие терпеноиды и эфирные масла, циэногснные гликозиды и некоторые непротсиногенные аминокислоты. Цианогснные гликозиды при повреждении тканей разлагаются с выделением цианистой кислоты, а токсичность непротеиногенных аминокислот связана с тем, что они могут включаться в белки вместо обычных аминокислот и, таким образом, повреждать их. Важным компонентном защитных реакций растений являются также ингибиглоры ферментоа, участвующих в процессах переваривания пищи насекомыми.
У большинсгва бобовых, например, имеется ингибитор а-эыилазы — фермента„расщепляющего крахмал. Некоторыс другие виды растений синтезируют защитные белки — лектины, которые„связываясь с углеводами и гликопротеидаыи, делают образовавшиеся комплексы неперевариваемыми. Наиболее изученными факторами растений, которые вызывают несварение у насекомых-фитофагов, являются ингибиторы протеолитических ферментов (протеаз), расщепляющих белки в процессе пищеварения. У насекомых, которые питаются растениями, содержащими ингибиторы протеэз, ригко падают темпы роста и развития, поскольку в их меню отсутствуют свободные аминокислоты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
