С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 75
Текст из файла (страница 75)
В то же время в их пищеварительном тракте происходит накопление непереваренной пищи, что активирует чувствительные к расгяжению механорецепторы и вызывает у насекомого чувство насыщения. Ингибиторы протеэз обычно не присутствуют в растениях, а появляются в ответ на повреждение. Экспрессия генов, кодируюших ингибиторы протеаз, индуцируется механическим повреждением растений и непосредственно контролируется двумя фитогормонами: небольшим пептидом из 18 аминокислот системином и жасмоновой кислотой (см. раздел 7.8). ?Касмоновая кислота и ее метиловый эфир могут синтезироваться при механическом повреждении клеток из линоленовой кислоты, образующейся при распаде фосфолипидов клеточных мембран.
?Касмонат транспортируется в неповрежденные участки по флоэмс, а метилжасмонат как летучее соединение — по воздуху. Исследования, выполненные в лаборатории Ч. Руана (С. А. Вуап) (Реагсе е. а., 1991), указываюц что синтез ингибиторов протсаз является результатом целого каскада событий (рис. 12.4). На первом этапе повреждения растения насекомыми синтезируется системин — первый гормон пептидной природы, обнаружсш~ый у растений. Затем системин транспортируется по флоэме в неповрежденные участки растения, где взаиьящей- 297 лазмалемма Ингибиторы Активация генов про 3 ингнб р впр:- ~~Л ' ' "" оте «вЂ” Рис.
12.4. Предполагаемый механизм синтеза ингибиторов протеаз у поирежзенных томатов (Реетсе е.а., 1991). ствует с рецепторами и инициирует синтез еще одного гормона — жасмоновой кислоты, которая, в свою очередь, активирует экспрессию генов, кодирующих синтез ингибиторов протевз. Установлено, что у томатов системин включает в системную регуляцию более 20 генов, участвующих в повышении устойчивости к повреждению фитсфагами, гзатогенами, поранению, а также к ряду абиотических стрессовых воздействий. При этом регуляция экспрессии некоторых «защитных» генов системином может осуществлятьсл вместе с другими гормонами, например, такими, как АБК, этилен, жасмоновая кислота.
Глава 13. ВТОРИ'ИНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ Если вы биолог, посгарвятесь как можно лучше изучить химию, иначе хн'!у мики ввм не поверят, Если же вы сильны в химии, они вам поверят, даже если вы не правы. )э -:.'$ Э. Рзхлр :::$ Под вторичмьиии метабааитими понимают различные вещества, не участвующие 4' в первичном метаболизме, т:е.
в таких процессах, как дыхание, фотосинтез, синтез белков, нуклеиновых кислот и липидов. Вторичные соединения свойственны пе всем растениям или большинству их видов. Очень часто конкретный вторичный метаболит встречается только у растений какого-либо одного семейства или даже одного вида. Синтезируются они, как правило, в меныпих количествах, чем вещества основного метаболизма, и необходимы не столько для клеток, в которых синтезируются, сколько для всего организма (Сго1еаи е. ач 2000). Критерии, по которым какой-либо процесс может быть отнесен к вторичному мета- :4 болизму, весьма условны. Ряд веществ вторичного происхождения (фитол, каротиноцды, ароматические аминокислоты, фитогормоны, стероиды и др.) принимают непосредственное участие в основном обмене веществ растительного организма. Несмотря на то, что были выявлены тысячи веществ вторичного происхсокдения, долгое время их значение для физиологии растительного организма оставалось непонятным.
В настоящее время известно более 45000 веществ вторичного метаболизма (Косолап, 2001). Выявлено, что 15 — 25% генов растительных организмов отвечают за '!$: вторичный метаболизм растения. Вторичные метаболиты рассматриваются квк один из основных элементов взаиьнщействия растения со средой. Наиболее важной функцией веществ вторичного происхождения является защита растения от травоядных животных и фитопатогенов.
Каким образом растения сформировали такую систему защиты? Предполагается, что при некоторых мутациях могли возникать вещества„токсичные для травоцдных животных и патогенов. Если эти мутации передавались по наследству и не наносили вреда основному метаболизму растительного организма, их появление давало преимущество в выживании (по сравнению с -::Я. другими растениями) и закреплялось в последующих поколениях. :-,.-'$' Следует отметить, что появление токсичных соединений и репеллентов (отпугивавз- щих веществ) для травоядных животных и насекомых, грибов и бактерий делало такие :,!4: растения несьедобныыи и для человека. У большинства же культурных видов растений способность к образованию ряда вторичных соединений утрачена в процессе селекции, что лишает нх естественной системы защиты от травоядных и патогенов. Поэтому для защиты культурных растений используется экзогенная обработка химическими препаратами, токсичными, как правило, только для определенной группы вредителей или патогенов.
Очень часто основой таких препаратов служат вторичные соединения естественного происхождения. Вторичный метаболизм растений может быть разделен на синтез трех групп не';:"у ществ вторичного происиждения — терпенов, фенолов и азотссдержащих соединений 1рис.13.1). Терпены являются производными изопрена и образуются или из ацетил'й СоА и мевалоновой кислоты, или из основных продуктов гликолиза--3-Р-глицериновой кислоты и/или пирувата.
Фенольные соединения являются ароматическими веществами и образуются через шикимовую кислоту и фенилаланин. Азотсодержащие со, ~ Фотосинтез Эрит -Глицериновая кислота Ацетил-СоА 4 Алифвтичесиие аминокислоты Вторичный метаболизм Рис. 13.1. Основные пути сивтеза вторичных метаболитов и нх связь с первичным обменом веществ (Теле, Хе1иет, 1993).
вторичные вещества, такие, как алкалоиды, синтезируются в основном из некоторых аминокислот 13.1. ТЕРПЕНЫ Терпены, или терпеноцды, составляют наиболыш1й класс вторичных соединений (более 25 000), обычно нерастворимых в воде. Основным структурным элементом всех терпенов является 5-углеродное соединение — взопрея, поэтому их иногда называют изопреноидами. Терпены классифицируются в зависимости от количества остатков изопрена в молекуле. Различают монотерпены (построены на основе двух молекул изопрена и содержат 10 углеродных атомов), сесквитерпены (Сш-соединения), дитерпены (состоят из 20 атомов углерода), тритерпены и стероиды (Сзо-соединения), тетратерпены (состоят из 8 молекул изопрена) и политерпены (количество атомов углерода более 40) (СегэЬепяоп, Сго1еап, 1991) (см.
с. 301). У некоторых терпснов функции в растениях хорошо изучены, н они могут быть отнесены скорее к соединениям первичного метаболизма, чем к веществам вторичного происхождения. Например, фитогормоны абсцизовая кислота и гиббереллины являются соответственно сескви- и дитерпенами, важный компонент растительных мембран ситостерол относится к тритерпенам (Сзо-соединения), а каротиноиды являются про- Сир-О- Р-Р С5 и. - х Сир-О-Р-Р С10 Гр ррр, м СН,— О-Р-Р СН,— О-Р-Р С15 итерпены пены ерпены и еро яды С40 атерпены изводными тетратерпенов.
Большинство же различных терпенов растений нвляются вторичными метаболитвми и участвуют в защите растений. Тсрпены токсичны и служат репеллеитами для болыпого числа насекомых и животных-фитофагов. Моно- и дитерпены, а также их производные образуют эфирные масла, обладающие бактериццдньпи действием (ОегзЬепяоп, Сгосеап, 1991). Однако некоторые фитофаги приспособились питаться растениями с высоким содержанием ряда вторичных соединений. В ходе эволюции эти животные выработали механизмы детоксикации некоторых веществ вторичного обмена, что позволяет им питаться определенными растениями без вреда для себя и дает преимущество по сравнению с другими видами. Некоторые насекомые, питаясь растениями, содержащими токсичные вещества, становятся несъедобными, например, для птиц. Так, бабочка монарх Аэс1ерии зрр.„имеющая своеобразную окраску, без вреда для себя способна накапливать токсичные для птиц стероиды — карденолиды, содержащиеся в растениях семейства ЕпрЬогЫасеае (молочайные).
Вторичные соединения явлшотся хорошей защитой для растений к большинству фитофагов. моноглерпенм и их дериваты токсичны для насекомых. У таких хвойных 301 растений, как сосна Рэпил гэЬезй и и пихта АЬэег, моногерпены аккумулируются в смоляных ходах. Основными монотерпенами смолы хвойных являются сэ-пиная, б-пиная, лиманен и мирцен: сн, с"э э снэ снэ сн он нс сн э а- П инея й-Пинен Мирвен иэс снэ нэс снэ Лямонея Меятол Эти вещества токсичны для большинства насекомых, включая короедов.
Многие хвойные растения отвечают дополнительным синтезом монотерпенов на внедрение жуков-короецов. Очень сильным инсектицидным эффектом обладают пиретроиды — эфиры монотерпенов, содержащиеся в листьях и лепестках растений видов СЬгугапйетит. Препараты пиретроидов являются составной частью многих коммерческих инсектицидов из-за их слабой токсичности для млекопитающих. Многие растения производят эфирные масла, придающие из-за их летучести специфический запах листьям и плодам различных видов растительного царства. Основу эфирных масел составляют моно- и сесквитерпены. Главные компоненты эфирных масел перечной мяты Мепиэа рэрегЫЬа ~ментол) и лимона Сээгиг Гэтоп (лимонен) являются очень эффективными репеллентами для насекомых. Монотерпены часто находятся в железистых волосках на поверхности листа и служат своеобразной вывеской токсичности растения, отпугивая фитофагов.
Летучие терпены могут выполнять еще одну важную защитную функцию. В тканях . кукурузы, хлопка и некоторых других видов растений при нападении насекомых начинают вырабатываться моно- и сесквитерпены, служащие аттрактантвми для хищных вццов насекомых, питающихся насекомыми-фитофагами. Таким образом, летучие формы терпенов защищают растение не только сами по себе, но также могут привлекать на помощь растению другие организмы. Мощным репеллентолэ (для насекомых и млекопитающих) является лактон сесквитерпсна косэлуналид, содержащийся в железистых волосках подсолнечника Не1эапйиэ аппииг и полыни Агэетэээмс Лактоны сесквитерпенов представляют собой очень эорькие на вкус вещества, что делает растения, их содержащие, совершенно несъедобными .
для болыпннсгва фитофагов. У хлопчатника Соггурэит устойчивость к повреждению '' насекомыми, а также к грибной и бактериальной инфекции связана с присутствием сесквитерпенового димера госсипала: о 1 о он сн он но с"э о Костуиолэщ Госснпол Многие дитерпены также являются токсинами и репеллентами для животных-фи- тофагов. В смоле сосны и некоторых видов тропических бобовых растений содержится большое количество дитерпенового репеллента — абоетоеой кислоты: снз он сн, «нз зззс сн,он Форбол Абиетовая кислота Растения из семейства молочайных (ЕпрЬогЬзасеае) синтезируют дитерпен форболоеый эфир, который раздражает кожу при попадании на поверхность тела и очень токсичен, когда оказывается внутри организма млекопитающих.
Форболовые дитерпены вызывают болыпой интерес в онкологии как вещества, приводящие к образованию опухолей у млекопитающих. К тритоеряснам относится большая группа соединений, вклкзчая стероиды." н,с о $ снзсо сн Ситостерол Азаднрахтин он он снз он сн, но но о Понастерои А о Экдизон сн, Днгнтоксигенин Ямогенин Число углеродных атомов у тритерпенов может быть меньше или превьппать ЗО. Сшероиды (ззапример, ситоспзсрол) являются важными компонентами мембран расти- ЗОЗ тельных клеток. Некоторые виды растительных стероидов способны выполнять защитные функции. Фитоэкдиэонм, например а-экднэоя, имеют сходное строение с гормоном линьки насекомых экдизоном.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
