С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU) (1134223), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Активаторами комплекса поИ-генов клубеньковых бактерий ЛЬгвоэгит являются флавоны (лютеолин, хризоэриол), флавононы (нарингенин, гесперидин, эриодиктиол) и изофлавоноиды (генистеин, дандзеин), выделяемые корнями бобовых растений. Ярким примером важной роли вторичных соединений в иммунитете растений являются фитоалексины — специфические и токсичные для патогенов вещества, которые сбразуются в тканях растений при инфицировании.
В здоровых тканях они либо совсем отсутствуют, либо содержатся в ничтожных количествах. Фитоалексины представлены в основном фенольными соединениями — изофлавоноидами (до 80%) „а также терпеноидами (см. с. 301 — 303, 306). 13.2.3. Таниииы Помимо перечисленных выше мономерных фенольных соединений в растениях содержатся полимеры фенольной природы: дубильные вещества (таннины) и лигнин. Термин «таннины» был впервые использован для описания веществ, которые превращали сырые животные шкуры в кожу в процессе дубления (1апшп).
Связываясь с белками коллагена шкуры животных, танннны повышают устойчивость получаемой кожи к жаре, воде и микроорганизмам (Вп11ег, 1989). Есть два типа таннинов: конденсировшшыс и гидролизуемые. Конденсированные таннины являются полимерами катехинов или проаптоцианидинов и образуются только из фенолов флавонового типа: он ТЬдролизуеные таннины — это гетерогешпяе полимеры, состоящие из фенольных кислот (обычно галловой кислоты, п =. 8) и моносахарида (чаще всего глюкозы, которая находится в центре молекулы).
Они могут легко гидролизоваться в разбавленных кислотах. Молекулярная масса большинства таннинов составляет 600 — 3000 Да. Особенно много их в поверхностных слоях незрелых фруктов. Животные обычно избегают растений с высоким содержанием таннинов, поскольку они токсичны и являются репеллентами для большинства травоядных. Зшцитные свойства таннипов связаны с их способностью образовывать водородные и ковалентные связи с белками кишечника у травоядных животных. Помимо этого фенольные соединения могут окисляться (некоторыми растительными ферментами) в токсичные аинон, которые способны активно реагировать с БН- и ХНз-группами белков.
У человека таннины также вьгзывают вяжущее ощущение во рту из-за их связывания с белками слюны. Тем не менее, некоторым лквпп1 иногда нравится использовать . ", 'э терпкие и вяжущие продукты, содержащие таннины, такие, как чай, красное вино, яблоки, смородина. 13.2.4. Лигнин Наиболее распространенным фенольным соединением в растениях является лигнин. Он представляет собой сильно разветвленный полимер (рис. 13.2), состоящий из трех фенилпропаноидных спиртов: кониферилового, пара-кумарового и синопоеого: н~ ~сн2он нэса с= с ~н осн, Коиифериловый спирт осн, Синаповый спирт вара-Кумаровый спирт 310 о о ~ о / о о .*:ь-ь / ь / о х о — н о м — ю — о / ~ О о о н Х и ! Х" ~ / н — о — м о — н Ы о — о — и ' О В б о о Ы 3 Я ' Г 1 „-~.Д, й — и — й Я- о н — н— о м" 8-ЦЯ о х н 1 н х о н х о в =й / о й — у — и / о Д Х ~и х о Г 8 — -5-» ~- о й — о — В .
=,-1.::--— о / Х о о ~ о м — и — и о х / И Е а 0 о Р 1 Ь, и о х ч Я о Р. Состав лигнина сильно варьирует не только у различных видов растений, но даже у одного и того же растительного организма в различных органах или слоях клеточной стенки (1.евче е. а., 1999). Лигнин откладывается, главным образом, во вторичной клеточной стенке, особенно много его в трахеидах и сосудах ксилемы, по которым идет поток воды и растворенных минеральных солей. Лигнин придает механическую прочность клеточной стенке, растительным клеткам и тканям, «цементируя» их. У древесных растений содержание лигнина достигает 25-35% от сухой массы. '1ак же, как и другие продукты вторичного обмена, он выполняет и защитные функции: лигнификация тканей, с одной стороны, делает их несъедобными для большинства вредителей, а с другой — блокирует дальнейшее распространение патогенов.
:6 13.3. АЗОТСОДЕРЭКАЩИЕ ВТОРИ*ЮНЫЕ ВЕЩЕСТВА К азоглсодерэсащим вторичным меглаболигплм относят алкалоиды и циавидсодержащие гликозидьь Большинство из ннх синтезируется из аминокислот. Алкалоиды и цианогенные гликозиды представляют собой чрезвычайно активные вещества, оказывающие сильное фармакологическое воздействие на животный организм; многие из них являются ядами. 13.3.1.
Алкэлоиды Алкалоиды — болыпая группа (более 12000) азотсодержвщих вторичных веществ, найденных у 20% видов сосудистых растений. Термин «алкалоилэ был использован в 1819 г. немецким фарлгакологом Ъ|айсснером (С. Г. Ыеыепег). Чтобы особая группа азотсодержащих веществ со щелочными свойствами не была классифицирована как щелочи (а11га11), он предложил назвать ее елкалоццами.
Алкалоиды содержат азот, чаще всего в составе гетероциклического кольца (табл. 13.1); большинство аз них обладе ет основными свойствами, как зто следует из их общего названия (НагФшалп, 1991). Тао«пне 13.1. Основные типы влналондов 312 н о !! с — оси, я — сн, ос сиз сн, КоФеин но Морфин о Кокаин Никотин часто применяют как стимуляторы или седативные средства. Механизм токсичного действия алкалоидов на клеточном уровне у животных очень вариабелен. Большинство из них влияет на функционирование нервной системы (особенно нейротрансмиттеров), другие действуют на процессы мембранного транспорта, синтез белков, активность ряда ферментов. 13.3.2. Цианогенные гликозиды н глюкозинолаты Помимо алкалоидов в растениях найдены и другие азотсодержащие вещества, принимающие непосредственное участие в защите от травоядных животных.
Две группы этих соединений включают цианогенные гликозиды и глюкозинолаты, которые иногда называют пртпотпохсинамп, или фитаанглисииинами. Эти соединения сами по себе не обладают токсичным эффектом и находятся в латентном состоянии. В нормальных условиях такие прототоксины и гидролизующие их ферменты локализованы пли в различных клеточных компартментах (соответствешю в вакуоли и цнтоплазме), нли даже в различных тканях. При механическом повреждении фнтофагами растительных тканей фитоантисипины начинают взаимодействовать с соответствующими ферменталш, в результате чего происходит образование токсичных соединений, участвующих в защитных реакциях растительного организма. 313 Алкалоиды отличаются от других вторичных метаболитов наибольшим разнообразием химического строения и путей биосинтеза.
Большая часть алкалоидов образуется из аминокислот (аспарагина, орнитина, лггзина, тирозина, триптофапа н т.д). В свободном виде они, как правило, нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях. В растительных тканях алкалоиды чаще находятся в виде солей яблочной, лимошюй, винной и других органических кислот. В виде солей алкалоиды растворимы в воде. Несмотря па то, что вопрос о физиологической роли алкэлоидов в растениях дискутируется уже более 100 лег, окончательного ответа на него пока еще нет.
Тем не менее, большинство исследователей считает, что основная масса алкалоидов необходима растениям для защиты от поедания травоядными животными. Имеется очень много примеров гибели домашнего скота при поедании растений, содержащих алкалонды, например, таких, как люлин Ьирюпэз, живокость Ое1рЬьтиит, крестовник Яепесю. Следует отметить, что эти случаи происходят только с домашними животными, которые, в отличие от диких, не обладают способностью избегать токсичных растений. Алкалоиды оказывают токсичное воздействие и на человека. Однако в малых дозах некоторые нз них (мпр4ин, кодеин, эфедрин, атропин) используются как эффективные фармакологические препараты. В состав латекса опийного мака Рараиег эотп(бегаю входит сразу несколько очень важных для фармакологии алкалоидов — морфин, кодеин и папаверин.
Рял других алкалоидов (никоглин, кофеин, кокаин) Известно более 2000 видов растений, выделяющих при повреждении (или заражении) цианмд водорода (Роп!гоп, 1990). У этих растений при повреждении тканей происходит перемешивание цианогенных гликозидов и гидролизующих их ферлгентов с образованием высокотоксичного газа НСХ. Этот процесс идет в два этапа с участием ферментов гликозидазы и гидроксннитриллиазы: й, ОН Гидрокпиатрил- й С С=Н ° НСс к й" ~с= м Сахар Кетон Цнаяогидряи й~ Π— Сахар С й" ~с= — и Синильная кислота Циаиогенимй гликозил й — М=С=5 Изотиоциаиат 5 — Глюкоза 5Н й — С / Тиоесюкозидизо .к й — С М 0 50з М 0 50 Глюкоза й вЂ С Натрия Глюкозинолет Агликои Образующиеся вещества функционируют как токсины и репелленты для травоядных животных.
Большинство исследований, посвященных глюкозинолаталц выполнена на раисе Втазгзса пары, который является важным источником для получения пищевого растительного масла в Северной Америке и Европе. Одна из основш зх задач селекционеров при этом состоит в получении семян рапса с резко сниженным содержанием глюкозинолатов. Цпаиогезслсме гликогиды широко распространены в растительном царстве и часто встречаются у представителей бобовых, розоцветных и некоторых злаков.
Их лшого также в клубнях маниока МапгйоФ егсп1еп1а, содержащих большое количество крахмала, Это важный пищевой продукт в ряде тропических стран. Клубни и мука маниока--обычная пища для аборигенов, которые научилась в процессе приготовления избавляться от токсичных соединений. Вторая важная группа растительных прототоксинов — глюкозпиапагпм--впервые была выявлена у растений семейства крестоцветпьгх СгпсЫегае. В растении глюкозинолаты так же, как н цианогенные гликозиды, пространственно отделены от гидролизующих их ферментов. При повреждении растительных тканей происходит смешивание глюкозинолатов с соответствуютцими ферментами и превращение их в летучие токсичные вещества с горчичным запахом —. изоптиоцпанатпы и зспгпрплм: ЗАКЛЮЧЕНИЕ Научные открытия редко делеются сразу, обыкновенно первые предвестники не успевают убедиться в истине найденного, время вызывает действительного творца, обладающего всеми средствами для проведенин ногины во всеобщее знание; однако не должно забывать, что он может являться только благодаря труду многих и накопившейся сумме данных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
