П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 171
Текст из файла (страница 171)
Зало можно наблюдать диверсификапи!о голосеменных, к примеру УО11х!а!ез(см. П.2„рис.! 1.207). Это уже начало мезвфнта. В карбонс и сщс сюп нее в перми Южный континент полвсргся олелснению. 11.3.2.3. Мезозой (245 — 55 млн лет] По крайней мере с начала аридного или полуарилного триаса (245 — 20а млн лет) в течение всей достаточно влажной юры (20Х вЂ” 146 млн лет) и до умеренною или теплого нижнего мела (146 — 65 млн лет) флоры по всей Земле были однообразны вследствие однообразия климата, без каких- либо следов оледенений.
В этот огромный промежуток времени продолжалось движение континентов, и в мелу возникло море Тетис, разделявшее Северный и Южный материки (см. рис. 11.294). Главную роль во флорах аэто время играли папоротники, хвощи и особенно разные группы голосеменных вроде О!и)гйоо)хч)г)а, Соп)Гаго(жа)а и Сусаг)оряда, а также вымершие беннетгиты (см. рис.
1! .212). Обилие видов сосудистых растений и их биотопическое разнообразие сильно возросли по сравнению с карбоном, что можно объяснить экспансией растений в более сухие местообитания и коэволюцией с наземными группами животных (например, опыление насекомыми беннсгтитов, распространение семян рептилиями). Мезофит северной континентальной области начался с наступившею в верхней перми (пехштейна) и прололжавгг!егося до среднего триаса длительного аридиого пери!на, которнй привел к 4юрмироаапию ксероморбшых групп растений вроде Уойх!а!еа !см.
рис. 1 !.207) и унификации Флор Северного и Южного континентов. В более поздних флорах межа)гита срели папоротников преобладали эаспорангиатные и первичные лсптоспораигиатиые. О!ггйвоощЫа были' представлег!ы примерно 11 разносбразнмми репами (например, Валга, см. рис. 11.202), а представленный только одним современным видом род б!айда с нижней 'юры до верхнего мела распространен по пи по всей Голарктике (см. рис.
!4: 16), Ареал рода лгаисапа из хвойных был в юре космополитнмм, но с"третично~о периода ограничивался !Ожиым полушарием и сегодня сократился до разрозненных Фрагментов в Запалной 1!апифике, Австралии и Южной Америке, Среди хвойных в х)ре и нижнем мелу были предшественники современных Рог)осаграсеае К)жного полушария. а та!оке Тахасеае, Серйа1щахасеае и Саргеиаееае 11.3.
Филогенвэ растений и история растительности ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 1 ! 1 ! 1 ! ! ! ! 3 1 ! ! ! ! 3 ! ! ! 3 ! 3 ! $ Ф (ф ! ! ! е с Я~В Рне. 11.297. Последовательность появления ~илов пыльцы и листьев древнейших покрытосеменнык от нижнего мела (баррем, апт, альб) до начала верхнего мела (сеномвн] на востоке Северной Америки (и в других местах) (по,!.А.
Ооу!е и 1.,1. Нlскеу). Типы пыльцы: А,  — дистельно-сднобороздная (А — С!акаг!рсл)епаез,  — (Л!во!с аез и др.); С вЂ” трехбороэдная (Тисо)рдев и др.];  — Р— трекбороздно-одевая (Тгсоо(рогокЯез). Типы листьев:  — обратнояйцевидныйй с нерегулярным 3кнлкованием, сходный с листьями одноддпьньж (Аеас!верду!!ит); Н вЂ” пснковидный (Ргагеаедлу))ит); 4 — яйцевидный зубчатый, с перистым жилкованием (Г)иегсодпу!- !ит); к — узкообрвтно-яйцевндный цельнокрайный (додегзсв); 1. — широкоэплиптический (Рсодпуllит); М вЂ” пальчатопопвстной (Уйрлуllи!и); и — обратнояйцевидный (Се)ав(сорпу!1ит); Π— щитовидный (л3е!ото!!ев, а)еп!арегтлез); Р— яйцевидно-сердцевидный (Роро!орпулот); Π— эллиптический, зубчатый (Се)авггорлууит); В, Т вЂ” перистый (Явргпс!осам); В, (1 — трехлопастной, возрастание регулярности жнлкования (Л3а!3аерпуаит и Л3а)!арво!3)ев) и, возможно, также Р)паееае.
Особенно ти пичны для флор мезофнтв суевдогж)3)з с сушествуквцими и поныне и у3ке вымершими тзксонами (рнс. !!.297). Важным этапом в истории флор и растительности Земли стало возникновение покрытоссменных (примерно )й) млн лет) в нижнем мелу. Покрытосеменные появились„вероятно, как травы и кустарники нарушенных местообитаний в низких географических широтах в полуаридных или аридных условиях.
Вскоре после возникновения покрытосеменных произошло разделение Северного (Лавразии) и Южного (Гондваны) материков морем Тстис. ~1/ ОЙ Сравнителыюе слинообразие мирояого климата уступило место ясе более усиливающемуся градиенту температур от пол!осов к экватору. Причину быстрой диверсификации и высокого видового разнообразия покрытосеменных слслуст искать нс только во многих особенгюстт3х покрытосеменных, повышающих темпы их вндообразования, но н в этих тектонических и климатических изменениях Земли. Уже в среднем мелу покрытосеменные стали доминирующей группой растений в болыпинстве типов растительности по всему миру. Это время отмечает начало неофита, ознамсно!Ввшееся вымиранисм ФФ 52б ГЯАВА ! !. систбмдтикд и шипогвчия или сильным сокрашением таксонов„доминировавших в мезофитс.
Гюлее или менее непрерывные ряды ископаемых 4юрм (рис. 11.297) показывакп увеличение разьюобразия пыльцы и листьев. Иэ этого можно сделать вывод о ранней диверсификации жизненных форм (от древесных до травянистых) и заселенных биатапов (от сухих ло влажных). Можно луматьч что современные ареалы по крайней мере некоторых голарктических, пантропических или распространенных в Южном полушарии таксоноа обусловлены положением континентов в мелу и раннем третичном периоде. Так, Северная Америка и Енразия сравшпельно поздно отделились лруг от друга а области Северной Атлантики; Африка.
Аравия и Иьшия были долгое время связаны друг с другом, тогда ках Африка и Южная Америка, напротив, рано разделились (примерно 90 млн лет), а сухопутная связь и возможность миграции между Южной Америкой, Антарктилой н Австралией с Новой Зеландией существовала ецье примерно 40 млн лет назад. Пространственное сближение или саелинепие Инлии с Южной Азией, Австралии и Новой Гвинеи с Юго-Восточной Азией, а таске Северной и 1Ожнай Америк (примерно 3 млн лет) имело место лишь в самые поздние геологические эпохи. В следующих примерах эвеэлочками отмечены достоверно известные уже из мела ископаемые остатки групп, лемонстрирующие соответствую>вне типы распространения. Голарктическое: Майно!!асеев«(см.рис. !4.24),Сегс!с)!рьу!!асак«, РЫшьасеае«, Раяассае«(см. Рис.
!4. 17), Веш!вжае«. Раеошасеае. !! юп!ил ическое: Аппо пасе ае, Моппшасеае, С!Вагап>Ьасеае«, Мугькеае*, Иасоцгс!асеае, Бароьасеае«, КцЬ>асеае, Агесасеае«, Африканско-южноамериканское: Уейобасеае. В Южном полушарии: »У!псегасеае«, Ргосеасеае*, ЬсоЬЬо(аркеае«. Эти и другие примеры возможного меловою или раннею тре>нчнаю происхождения ряла ареалов требуют критической перепроверки а свете накапливающихся данных геносистематических работ. Использование молекулярных часов, например, в исследованиях Сьепс!апасеае и Ме!аяошасасеае показщю, что миграции между тропическими континентами, вероятно. имели место и спустя долгое время после раЗделения континентов либо путем заноса.
либо путем миграции через сепшняшние области с умеренным климтом. ))ля пантропических сацгасеае удалось показать, что пантропический ареал некоторых групп раааа можно объяснить дрейфом континентов, тогла как другие ьруппы родов с целебным же распространением елин>ком молоды лля этого. 11.3.2.4. Кайнозой (бб млн лет— по настоящее время) Палеоген-неогеиовый период (65 — ак. 2 млн лет) — время очень глубоких климатических изменений.
В та время как в пери>й половине периода, в палеогене (палеоцен 65 — 54 млн лет, эоцен 54 — 38 млн лет, алиюпен 38 — 26 млп лет), был широка распространен мягкий или даже субтропический климат, в более позднее время, в несяене (миацен 26 — 12 млн лет, плиоцсн 12 — около 2 млн лет; начало ьшноцана иногда датируют 5,2 млн. лот), произаьпли похолодание и аридизация климата, которые продолжилось в оледенениях четвертичного псрнола.
или плейстоцена. Существенной причиной этих ю>иматических изменений стало изменснис поверхности Земли. Поднятие в мнацсне и плиоцене Гималаев, Альп, Анц н т.и. привело к образованию обширных засушливых областей в «дождевой тени» этих новых гарных систем, смсьценне сярамных масс суши в более высокнс географические широты спосабсттюввло образованию полярных ледяных «шапок» (рис. 1!.294), а сокращение нли высыхание больших марей вроде Тстиса привело к появлению кантнпсн.шльпс>га климата в удаленных от марей областях.