П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 166
Текст из файла (страница 166)
В линии развития, ведущей к семенным растениям, возник бипшщрный камбий, образующий наружу вторичную флоэму, а внусрь — вторичную ксилему с древесинными лучами. В хм!естес ранних представителей этой линии развития можно рассматривать среднедевонские роды Тедиху1ор!егй (рис, 11.288) и, Агс!!ивор!ать (рис. 11.288), которые вместе с другими многочисленными родами часто объединяют в Ргайушпавреппае (прагаласеменныс). Те!галу!ар!егй (порядок Алеигарйуис!ся) отличается ат Рг!1орйугол — лополнительпо к нели'сию квмбия — тем, что с!о аси ветвятся нвкрес! супротивно и что группы спорангиев аг!етливо обращены на адаксигпьную сюрану.
Агсйаеаргег!з (порялок Агсйаеоргег!да(ез) по строенисо спорангиев сходен с Телаху!орсеик оливка бьп гетероспоровым. лги растения имели спюлы диаметром до 1,5 м и высо!ай до 20 м. древесина (первоначально описанная как признак рспл Сл1- !ухуйл) по наличию кру!лых окаймленных пор во вторичной ксилсме очень сходна с древесиной современных хвойных. Кроме того, у некоторых вилов были развиты уплошенные листовые органы с дихотомичсским жилкавянисм. Из праголасемепных в позднем девоне (ак. 370 млн лет назад) произошли моцофилетнческай эволюционной линней семенные растения.
Интсгумент образовавшихся в ходе эволюции семяпачек, вероятно, возник путем прогрессирующей стерилизации и срасшння всех мсгаспарангнев, окружавших центральный мегаспа)хсгсгий, оставшийся фертильным (рис. 11.289). учитывая. что у те!галу!ар!сиз и лгсяаепргепг спорангии расположснь! только аа особых споронскных системах вегаса, зта новая сииаипсялытя пюатеза возникновения инте!умен!а кажется голее убелительной, чем теломиая пюатеза, пасзулируюшвя срвс!ание смешанных стерильных и фертильных систем осей вокруг единственного остакллсгося фертильным мегвспоранпи (рис.
11.239). Ранние представители семенных растении, которые некогда объединяли в тяк называемые семенные папоротники (!Чег!дозреппае = Суй(- поргепс)а!хчс)в), очевидно, прелставляют собой паряфилетяческую !руину, из которой возникли разные линии семенных растений.
Они имели 11.2. Бактерии, грибы, растения 5О9 'ф Н Рис. 11.23В. Предки семенных растений (А,  — й. Зропп, А — по Н. Р Вапйз, В. (ес)еюц и Е М. Ноесег из Р Каппой и Р й. Сгапе, 1997;  — по Р М. Вопепю н Н. Р Вапйз из Р Кеппсх и Р й. Сгапе; С вЂ” по С. В. Веса и С.А.Лгпо)б из уу.й.
В(вяац): А — Рзу1орлугол (нихгний девон);  — теггаху1ор1епз (средний девон); с — Агспаеоргепз (средний девон); 1 — общий вид: дерево около б м высотой; 2 — боковая ветвь с вегетативными и спороносными листовыми органами; 3 — б — прогрессирующее развитие плоской листгеой пластинки у разных видов; 7 — микро- и мегаспорангии; 8 — микро- и мегаспоры Те1гаку1ор1епз и Агспаеоргег(з, представляющих так называемые Ргоругппозреггпае Рис.
11.289. Возникновение семязачатка (й. Врояп, А — 0 — по,).УУааоп из Н.Н.Апогеяе; Е, Р— по Р Кеппсй и Р й. Стане): А — Π— из частично вегетативной, частично спороносной системы теломов дифференцируется фертипьный нуцеллус (темный) и стерильная обвертка интегумент (светлая) (теломная теория); Е, Г— интегумент семязачатка возникает благодаря прогрессирующей стерилизации и срастанию всех внешних по отношению к остающемуся фертильным мегаспорангию ветвей целиком спороносной системы теломов (новая синангинальная теория) 52 () ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис. 11.290. Представители так назьваемых семеинык папоротников (Р1епповреггпае = Еуо пор(еп'- Оораыа) (А, Р— по Н. и. Апг)геит;  — по С.Н. Ьсон; С вЂ” по Н. Ро1оп!с; О, Š— по М. Н!ппег; 6 — по .3.ива!1Оп): А — внешний вид теи ашгсп!а ьира1шеи 11/зх ); В, с — структура древесины и листа суди оршгга !иписпи! ބŠ— ветвь с микроспорофилпами и продольный и поперечный разрезы микроспорофилла СговзоФеса (1,бх). семизачаток с интегумвитом: е — Оепоптоирегта ик/и(оп!! (1 1/ъб„й — са!аФозрегтиги исоисигп (3/ах) облик.
как, нзпримср, Теапшсйиа (рис. 11.290), и структуру листьев и лревесины (ул!яаигепг (рис. 11.290). Микросгюрангии, как, например, у Сгимаыеси (рис. 11.290), рзсползились радиальными ! руп пани и иногда срастались друг с другом. Семяпочки большей частью имели лописг~юй на всрхушке интегумснт и накалились по одной (например, Г/елаиишгегта) или по нсскольку (например, Са/айагрегтит) в обшсй, часто также лопастной обвергкс, которую называют куп улой (рис. 1!.290). Анализ родственных отношений между соврсменными пятью группами семен- ных растений (Соп!ТегораЫа, С!и)!цоорз!ба, Сусадр(жЫа, Спс(ори!ба, Макло!!орчг)а), проведенный с использовать!ием морфологических признаков, в том числе и многочисленных (около !О) ископаемых групп семенных растений, и основанный на использовании нуклеотидных последовательностей различных ядерных, пластидных и митохондриальных ДПК, приводит к весьма различшощимся результатам. При морфологическом анализе обычно С!п(гаоорзЫа получается ближайшим 11.2.
Бактерии, грибы, растения Рзехожлення между резулгггззамгг морфологнчееких н мапекулярно-генетическнх наследований могут иметь лес причины. С одной стороны, возможно, чга мо)х)юлогнческое исследование приводят к неверныл~ резулывзам потому, чю взжные вымершие группы не еохреннлнеь в ископаемом состоянии нлн чю структуры современных растений ншерпретнруютея непрзвшвно. С другой ечороны, допустимо, что анализы последовазельноегей ДНК только ныне живущих семенных растений могуг привести к неправильным резувьтезвм нз-за того, что в ннх не учзены очень многие вымершие группы. Хорошо известна, что исключение такеонов нз фило- Рме.
11.291. Гипотезы возникновения обоеполого цветка покрыгасвмвнных (А — ао А.дгвег и А РагМа;  — ао В уоа уувцз1в1п); А — званговая гипотеза исходит нз того, что уже предки покрыгоееменных имели обоваолыв цветки н цветки покрыгосеменных, соответственно — зго адноосная система с лагеральнымн микро- н мегаспорофнлламн;  — асввданговая гипотеза, напротив, принимает, что цветок возник нз целого сацвегнн однопалых цветков путем конденсации системы главной н боковых осей родственником Соп(гегорзЫа, а Спето(ж)- да — группой, тесно связанной с Чаяпо1ю)жЫа ОпсгорзггЫа, Маяпо))орвЫа и ископаемые Всппецйа(ез и рол Релгаху)ап обозначают как антофнты. Эта гипотеза предполагает, что Сутповреппае (голосеменные растения) не являются монофнлетической линией.
По отношению к Майпойормда они были бы парафилетичны, поскольку ОпегорзЫа считают наиболее близкой из ныне существующих форм к цокрытосемснпым. Сонершспно другую картину взаимоотношений этих твксонов дает анализ большого числа молекулярных последовательностей различных участков ДНК: Сутпозреппае оказываются моцофилетической линией, сестринской' цокрытосеменным, в пределах голосеменных Сш1гдорвЫа наиболее близки СусадоряЫа, а Спе!о)ж(да — к Соп!1егоряда. При этом о монофилии Сушпозреппае в целом можно говорить более уверенно, чем о детальных родственных отношениях внутри этой группы. генетическою анализа сильно влияет нз конечный резулыат.
Учитывая противоречивость представлений о филогении семенных растений, рассмотрим их соврелгенные группы как таксоны равного раша. Предсгдвзецня о возникновении цветка МаяпойорвЫа в йпьшой степени зависят от того. как понимать родство цветковых расгений с ископаемыми и современными группами семе~в~ых растений в целом. В сущности были и есть две очень различающиеся ггшотезы возникновения цветка. В то время как эаантовая пшотеза (А.Арбер и Дж.
Паркнн) исходит из того, что уже предки покрытасеменных имели обееполые цветки и цветок Майпойормда является соответственно одноасной сгисгемой с латеральнымн микро- и мегаспорофиллами, псевдщповая теория (Р. г(юн Ветгнпейн) предполагает, что цветок возник из целого соцвезия однополых цвегков путем конденсации систем главной и боковых осей (рис.
11.29!). Псевдантовая теория исходит из того, что покрытасеменные нроизошлн от Опе1орзЫа. При этом постулируется, что обое- полый цветок покрытосеменных возник путем конденсации сложной системы осей с мужскими и женскими цветками. Плололистик покрьпосеменных, соглзсно этой гипотезе. возник из кроюшего листа (брактеи) женского цветка; кроме того, у покрьгюсемепных новый второй ннтегумент семяпочки, которого не было у Снего)ъкЬ, сформировзлся из брактеол, расположенных под женским цветком. В этой форме псевдагповая гипотеза не полтвержлвется ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис.
11.292. Саугоп)а как возможный предок покрытосеменных (П. броня, Д, Π— по Т. М.Нагла из РЯ.Сгапе; В, С, Š— по Т.М.Нагпз изУУ,Н.В(еягагпг и О.УУ.Яоеяеа): А — перистый мегаспорофилл с боковыми купулами (бх);  — купула; С вЂ” продольный разрез купу- лы с несколькими семязачатками; (З вЂ” перистый микроспорсфипп с боковыми группами микроспо- рангиев (Тх); Š— группа сросшихся дзуг с другом микроспорангиев в поперечном разрезе нн молекулярйыми, ни морфологическими исследованиями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
