П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 161
Текст из файла (страница 161)
р — семя 49О ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Сепг(апа и незвале(!а. оеп((апе((а постигает в своем распргютранении Анл н„вероятно, оттуда пузам дальнего заноса достигла Австралии и Новой Зеландии. К другой линии умеренного пояса хорозно представленных в тропиках Сеп((апассае принадлежат роды Сепгаипигл (золотыгысячник) и 81аггспол(а (зеленка), из ннх последний имеет увеличенное число чагвелнстиков, лепссз.ков н тычинок. тые млечники, млечный сок и солержят многочисленные, часго яловигые алкзлоилы. Плололи<лнки с сильно развитой верхней н несросшейся зоной (рнс. 11.274) почти апокарпные.
Стилоани и рыльца у многих таксонов ко времени плетения срасзвюзся поитенитально. Плоды у этих таксоиов все же апокарпные. У частя Аросуласеае (в узком смысле) пыльники свободные и пыльцевые зерна отдельные. К собственно Аросупасеае относят из древесных растений, например, средиземноморский олеандр (Л(епшл лlешх(ег), африканские вилы ягсрлалгаш (солержлввзе карленолилы, ценные сердечные гликозиаы, испзльзуемые также лля изпповления стрельных зотов), 11.2. Бактерии, грибы, растения 491 ((Гд Рис.
11.275 Вепйапа)ев, Вцьесеае (А, В, 6,.! — по н. Ва))оп; с — р — по В. кашюп; н — по Алт Бсп)ег); А,  — С(псйопа са()алуа: А — цветок (4х),  — распадающаяся снизу вверх оептицидная коробочка (!х); С вЂ” Š— Со(теа агап«се: С вЂ” цветущий и плодоносящий побеги (Зуйх), Π— цветок, Š— костянка, мякоть плода частично удалена, à — семена соответственно без пергаментоаидного зндокарпия и с зндокарпием (374к);  — цветок Оайигл ос(ога(игл, ясменника (7х]; Н вЂ” диаграмма цветка Впегепу)а ангелиц 4 — мясиглый дробный плод ВаЫа г)погона (продольный разрез; 2,7х) Семейство КцЬ(асеев имеет межчерепгковые прилистникн, коллатсральные нрово- )(алел(()а (с пшзижаюншм кровяное лавление индоловыч алкалоидом резсрпином) и (явные каучуконосные растения (например, африканские гялгиткй (,алгЫрНа и бриильская Нп>кот(а).
Произрютзюпгий в ((авральной Европе барвинок (У)лсл налог) — травянистое растение. У видов бывшего семейства Агс!ерыг)авеле пыльники вместе с плювчатым рыльцем соединены в гиносшгий, пыльцевые зерна одной теки большей частью соединены в пюплиний (рис. (!.274). Обычно дла таких поллиния из соседних пыльников соединены друг с прутом неклеточной структурой, образованной выделениями рылец (луговидным «транслятором» с «корвускудаяв»). Опьциюпгие насекомые в поисках нектара попазакп хоботком или ногами в бороику, идущую между пыльниками, и, освобождаясь, вытягивают за корпус- кулу поллинии из пыльников.
Придатки на спинной стороне тычинок могут обраювывать венчиковилную корону. У Сутерел(а описаннгый способ опыления сочетается с обраэзванием цветков-ловушек со скользкой внутренней пояерхностью трубки веничика. Помимо древесных растений в этой группе есть лианы (иапример, Ма»хмелю), иногда (например, ВМЬк(гл) эпифшы, тесно сожительствующие с муравьями, травы (например, среднеевропейский ласговень, Иле«я«скит )япциИлапа, вилы рсал Азг!ергл»), а также сгеблевые сукхуленты (например, стапелии с опыляемыми мухами пас!кими, особенно обычные в сухих районах Африки).
492 ПЗЯВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ дяшие пучки и нижнюю завязь (рис. 11.275). 11лолы — коробочки с многочисленными семенами, илн костянкн', либо пробные плоды (схизокарпии). К зюму семейству, особенно богатому вещами е зропиках, гае ана прелставлено преимуп~есгвенно лревесными формами, относят такие хозяйственно-пенные растения. как хинное лерево (СЪкйооо, содержащая хинин и другие протиеомалярийные инлолоеые ахкахоилы), и изначально палеатропическое кофейное дерево (Со//ео, особенна С !/Ьепсо и С. огоа!са). Сспержашиеся в костянке па два семена (« кофейные зерна») (рис.
! !.275) имеюз очень крупный энласперм и солержат близкий к алхалаилам коФеин, производное пури на. С экологической точки зрения примечательны зпифиты ЛГугтесод!о и Пуг!оорлутт, в сгеблевых клубнях котрых живут муравьи, а также тропические вилы родов Р»усйтно и Рооеио, у которых в маленьких клубпевилпых взлугиях на листьях обитаюг симбиотические бактерии. сви бактерии определенно пе Фиксируюз аул из еозлуха. их Функция неясна. У произрастающего преимущественно в умеренном поясе травянистого С»и/гит (полмаренник) прилистники подобны листовым пластинкам и составляют вместе с листьями 4- или многочленную музовку. Алкалоидов у них нет, а Си//игп ог/огагит (ясменник, рис. П.275) содержит кумарин.
Родственна полмаренникам марена красильная (/(ибш бис!они), которую раньше июделывали в качестве красильного растения (содержит ализврин). гмт!а!ее Лсапгбасеае 256/2770, па всему свету от хроников ло упаренного пояса; Лысепп!ассае 1/8, по всему свету ог хроников ло умереннозеплога пояса: Ввзпап!асеае ! !3/81В, по всему свету от тропикое до субтропиков; Виг!01е!асеев 4/100, сл тропиков ло умеренно- теплого пояса,преимушесгеснноАзия; ВуЬВ- дасеае 1/6, Лвстралия, Новая ! виися; Сус!освейасеае 2/4, Африка; Осапепасеае 126/2850, зропики па всему свету; 1лт!асеае 258/6970, космополитнае; (епббп1апасеае 3/! 80, космополитиое; Муорагасеае 4/210, преимушесиенио Южное волги~арне, большей частью Австрахюп О!еасеае 29/600. касмополипюс; ОгоЬапсйесеае 60/! 700, космополитнае, Рапювпй ' Пиренарии.
— Примеч. Ред. асеае !/6, Восточная Лзия; Редабасеае !8/90, по всему свету сп гропиков ло субтропиков; РЬгушасеае !/2, Васючная Азия, ыхток Северной Америки; Р)апеэд!пасеае ! !4/2100, космопалитнае, в основном умеренный пояс, бсшевебасеае !/!2, тропическая Америка; бсгорвп)апасеае 24/1200, космополитпое, особенно Африка; 8ГВЬасеае 5/! 2, Южная Африка; Теггасбопдшсеае 1/2, Новая Зеландия, умеренный пояс Южной Америки; ЧетЬепасеае 36/!035, касмопалигное Порядок: 1 анна!еа.
Характеризуется супротивными листьями, железистыми волосками, в которых клетки головки возникакп обычно только путем антиклинальногаделспня, и редуцированным чаше все!о ло четырех или двух тычинок андроцся. За исклк»чением О!еассае (н Те1гасйопг)гасеве) (жппа!еа имеют в качестве запасно1о у!левода олигосахариды (например, сгахиозу) вместо крахмала и зигоморфные цветки. Далее порядок характеризуется химическими признаками, как, например, наличием определенных ирндоидов.
Занимающее в гюрядке базальное положение семейство О!еасеае отличается радиально-симметричными цветками только с двумя тычинками (рис. 11.276). Плоды в этом семействе весьма разнообразны. У сирени обыкновенной (5)т)его ии/8апЗ) это коробючки. Средиземноморская, отличающаяся простыми, серебристо-серыми листьями маслина (0(еа еигориеи), имеет костянки (оливки) с маслосодержащими мякотью плода и зпдоспермом (рнс.
11.276). Псристолисгный ясень (Ргахтиз), наконец, имеет односсмянпые крылатые орехи. Среди ясеней есть, например, субсредиземноморский белый ясень (Р. оглиз), у которою цветки сильно пахучие, насекомоопылясмые, с глубоко раздельным белым венчиком. Среднеевропейский ясень обыкновенный (Г. ехсеЫог), напротив, вепров!!ыляемый, и его пвстки, раскрывающиеся раньше листьев, не имеют околопветннка. Известныс декоративные кустарники из этого семейства — /азтгпит, Во»ту//!!о и !28и.тг ит.
Молекулярные исследования особенно ясно показывают невозможность традиционною разграничения семейств (лгл!все!ге/ 11.2. Бактерии, грибы, растения 49Э у 0 Рис. 11.276. ) вняв!ез, 0)еасеае (А,  — по Е г(гбаз; С, 0 — по О.Нврб Е, à — по О. Кагв(еп;  — по О. Нетре) и К.МИ)пе)гп): А — диаграмма цветка В)ггlгще иг)цаги; В-0 — 0)еа еиюраеа:  — плодоносящий побег (1/бх), С— цветок (увеличено), Π— плод в продольном разрезе, обнажена косточка (1х); Š—  — ггаппиэ: В— Р— мужской цветок и крылатый арек энтамафильнога Е отав(несколько увеличено), Π— абаеполый (слева) и мужской цветки анемофильного Е эксеВ)ог (увеличено) Рис. 11.277.
(аппа!ез, ).апяасеае (А — по В.Врало,  — по Н.Зспепсй, С вЂ” по Ег)гбаз, 0 — по Н. Ва)зоп): А — продольный разрез цветка гатгит айхал;  — завязь (с искусственно раскрытой чашечкой) Оагеариэ вере(ат (2х); с — продольный разрез основания цввтка (ат(ат тесн)в(нт с чашечкой (к), венчикам (с), нектарником (и), гнездами завязи (еремами» с семяэачатками (й)) и столбиком (б) (10х);  — зрелый ерем лат)ат а)оцт, продольный разрез [увелнчено) 494 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Чейжпасеае и Бсюрйшйпасеае в широком смысле. Если прежде Еаш(ассае (Г Еа(йа1ае) по характеру прикрепления столбика между плодолистиками в основании завязи (рис. 1!.277) и по наличию дробного плода отделяли от Чегбепасеае„у которых столбик отходит на вершине завязи, то сейчас (дсп!асеев понимают. значительно шире и включаюг в него большую часть традиционных Чегйепасеае с завязями обоих типов. Семейству 1.аппасеае в современных границах свойственны гюложсние семязачатков почти у к(жя слегка свернуюго плодолистика (из-за разделения последнего ложной перегородкой семязачатки оказываются на перегородке), соцветия с цилюзно разветвленными боковыми осями, а также простые рыльца.