П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 158
Текст из файла (страница 158)
Существенный признак порядка — ншчичие горчичных гликозилов и фермента мирозиназы. При нарушениях ткани содержащаяся в мешковилных нлиобластах мнрозинвза вступает в контакт с освобожлаквпнмнся из лругих клеток гликозидами, преобразуя их в горчичное масло, служащее защитой от травоядных. Кроме Вшзыса1цх, горчичные гликознлы сеть только у рола )Тгурегех (Рц!гап)1- у(асеае, ранее Епрйогбиссае, порядок Ма1- р(81!)а!са). Другие признаки порядка — париетальная плацентация и часто зеленые зародыши. Г Гзие.
11.266. Вгаэыса1еэ, Вива)сасеае (А — фото Я. Вгевэ1;  — по А.Ы Бои(ег и З.)чвхзгк$ег; С, Н, З, М вЂ” по Е Е!гЬаэ; О, Š— В, К, 1. — по Н. Ва))хю): А — Агаькюрезз гба!ипа; В -- диаграмма цветка; с, Π— внешний вид цветка (2х) и цветок с удаленным околацветннком (в основании цветка видны нектарные железки; 4х) (Сагиаийпе ргазепыз).
Плоды: Š— Егумгпигп спе!и', стручок; Š— Сартеда Ьигза-раигогв, стручочвк; Π— (ипапй аппиа, стручачек, створки плода удалены, видна полупрозрачная перегородка (а — плодоножка, 9 — гинафор); Н— !взии 1!пс!отек ! — 2-семянный крылатый орех; д — Внзсигпла !аеирв!а, дРобный плод. К вЂ” М вЂ” поперечные срезы семян, различное положение зародыша, семядолей (К), гипокотиля и зародышевого корешка (г): К вЂ” Егуыгпьтп слези ( краекарвшковое», бх), Š— А!!Шла рвг!о(зга («спиннокорешковое», Тх), М вЂ” Вгзэисз птдга («ортаплокное», йх) 48О гг(АВР 11.
системАтикА и ФилОгения повсеместно разволимая настурция ( 7)приво!ит шизик!. Большая часть асильных семейс! в характеризуется 4-мернымн пветкалзн и согнутым ш!г! сложенным заролышем. Слабо зигомарфные пветки у Кгчхч)асезе, которые а Цегггральнай Европе прелшавзспы видами рода йезьт(и (резеда). Вэтом семействе и!югда плодолистики нз верхушке срас!зются не палнастыа, тзк чта можно видеть семяпочкн вгбтрн завязи.
Семейство Саррагасеае — пренмушественно лревеспые растения. У Сиррипз зу!лижп бутоны которого употребзякп как каперсы, андропей сасюит из многочисленных тычинок. У видов С!еаиге завязь рзтлслепа нз 2 гнезда ложной переюролкай, Важное ссмеиство, легко узнаваемое по строению цветка, Вгашгсасеае (=Сгцс)- )стае, крестоцветные).
Это болыпей частью травянистые многолетние и олнолеп!ие растения с соцветиями кистями без конечного цветка и обычно без кроющих листьев. Их лисимметричные цветки обычно имеют 4-членную чашечку, 4 чередую!цнхся с чашелистиками лепестка, 2 внеш- них коротких и 4 внутренних, более длинных, тычинки, верхнюю, часто сиаящую на гингх)юре завязь, образованную двумя плололистиками, с вырастакицей из плацент ложной перегородкой (рнс. 11.2Г>5).
Плод обычно стручок. При его вскрывании плацента и кожисгая ложная перегоролка с налегающнмн на нее семенамн остаются на ножке плода в виде рамки с перегородкой. Семена формируются из квмпилотропных семяпочек, зародыш содержит масла. Для подразделения этого богатого вилами семейства ранее использовали строение плода (кроме вскрывающегося с!ручка бывакп ззюкс и разламываю!внеся членистые сгрузил, распадзюшиеся пробные стручки и одно- нли малосемянные орехавидные стручочки), форму и положение зародыша н расположение нектарных железок. Резульшгы ДНК-аналнза показали, что основанная на этих признаках системз во многом очень искусственна. Кресюцветные распространены преиьбтпест ванно во внстрапических областях Северно!а 11.2.
Бактерии, грибы, растения 481 полушария. Оня богато прслсглаясны в Арктике и в высокогорьях вплоть ла ь панины распространения растительности. С точки зрения истории Омар, интересен палигпаилг1ый комплекс Вгкцге(!а 1апщига (см. рис. !0.39). Мпагнс вилы широко расселились кьк сннантрапныс и автогамцыс палевые сорняки н рулсрьльныс растения (напрнмср, СадзеПи Ьгзгза-/юзгат, вилы !ери(/ит я 7Ь)аздг). Из полезных расзсннй имеют зцачсннс как авашньк и кормовые кулыуры разы ячныс формы капусты ( Вгаззгги о(ласса), репы (В. гара щбьр. гада), бр~аквы (В. гилис ьцбьр.
гарг/гга), рслькя и редиса (Яарйализ здглиз). как масличные и пряные растения — раис (Влыяса гюйиз шцзр. лариз), масличная рсга (В. гира ьа(вр. а!Сгсгя), черная н белая горчицы (Вгаисса яфга и 51ларгз а)Ьь), хрен (Азтлалкза лшкила), как лскаратявныс рашсння — жслтафиоль (Вггзяяит = г Ье1гялгйиз сйе!гб, левкой (Маг!Ма!а), ибсрийка (1Ьелз) н лр. АгоЛгг(а/гзгь гйо!(ала (ряс. !!.265) с очень коротким жизненным циклом я ляц1снькнм ге!юмам сейчас является важнейшим абъскзам исследования в области ботанической молекулярной генетики. Поскольку Саррашссас парафилстичцы па ашашснню к Вгжзкассьс, аба зтн семейства следует абьслянить ь ална семейство Вгььькассас. Ма)га(сь В!хьгсас 1/4, Америка; Свгассас 8/200, касмацалнтцас, большей частью умеренный и тепла-умеренный пояса; Сасыаьрсппассас 2/20, пантрацическас; О!Саадспбгяссас !/1, Мадагаскар; О(ргсгасьграссас !б/600, пантропическое, в особенности !Сяы; Ма!гассас ь.!., включая ВгяпЬасасеьс 75/!500, пренмушссгвспна пьнтрапнчсскас; Мь!гассас ь.ь, 20- 30/200 касмапалитнас, н основном умеренный палс; Вгсгсайассас 65/!000, касмапалшнае, бгыьшсй часгью цюпячсскас н субцюпнчсскас; Тьйассас 50/450, касмапалнтнас, большей чьстыа тропическое н субцюпичсскас; Мцпйпа!асеае 1/1, тропическая Америка; Хсцшдьссас 3/10, Африка ла Индии; Вагап!ьепассас !О/30, Мадагаскар; 5рЬаегаьсра!Сл ссье 2/!4, Мальгаскзр; ТЬугпс1ьеасеас 50/Я)0, касмапалнтнас Порядок: Ма(та!Сь.
Это хорошо отт(шничснный порядок благодаря слоистой флоэме (чередуются твердые и мягкие слои), наличию слизевых ходов и вместилищ, звездчатым волоскам и центробежному вторично полимерному андроцею. КТЬугпс1аеасеае, часто имеющим венчи- ковидные окрашенные гипантий и чашечку и сильно релуцировапные лепестки, принадлежит ядовитое волчье лыко (1)прйле тесегсит), растение лиственных лесов западной Евразии, чьн розово-фиолетовые цветки раскрываются ешс до распускания листьев. Виды Сццасеае с многочисленными свободнымн тычинками представлены в средиземноморском маквисс многочисленнылзи видами пахучего благодаря наличию ароматической смолы кустарникового рода Сишз с большими, пестрыми и быстро отцветакццими цветками. Виды !!е!(ал(!!Слгит (солнцецвет), 1йтппо (румянка) и ТиЛсгалв также встречаются в Центральной Европе.
В азиатских тропиках важным компонентом лесов явлшотся вилы семейства (3!р!егосаграсеае (например, 1)(ргегасагригй .%огеа), интенсивно используемые как источники смол и древесины. Молекулярные исследования ясно показали, что трудно разграничиваемые семейства Т(йассае.
ВогпЬасасеае и сыегсцйассае не являются монофилетическими. На современном уровне знаний эти три семейства лучше всего включить в широко понимаемое семейство Ма)уассае ь.1. Это семейство в таколз расширенном обьеме характеризуется пальчатонервнымн листьями, нектарниками из железистых волосков, развивакяцимися, как правияо, на внутренней стороне элементов околоцветннка, створчатыми чашелнсгиками и часто скрученныл1н в бутоне лепссгкамн (рис. 11.266). Число тычинок нередко вторично увсличеннас, анд!ЗОцсй развивается центробежно. Часто благодари совместному росту в высоту пучков тычинок формируется тычиночная трубка, окружающая пестик и срастакяцаяся в основании с венчиком.
Вследствие этого пыльники как бы приподняты на колонке, изза чего раньше порядок называли «Со!Ншпйегас» (рис. 11.266). Ма1часеас в этом обьемс мОжнО НО)йюздслить на 9 НОдсемсйспз. Более илн менее свободные тычинки имеют представители бывшего семейства Т(йассае, а также некоторые роды бывшего семейства Ясгсц!(асеае. Из бынших Т(1шсеае в Центральной Европе произрастают только вилы липы ( Тйга) — мелколистная липа сердцевидная (Т.
СОЫага) и крупнолист- ,Щ2 ГЛАВА и. СИСтЕМАтИКА И фИЛОГН4ИЯ рис. 11.266. Мазга!ез, МаЬасеае (А — по А.уу.Е)сшег;  — по О.С.Ветр и С.ЕВснгп]бт; С, М, Н вЂ” по В. Уоп Ууе11ь(е~п; 0 — Š— по 6. Кагв(еп; Π— по Е Вгсаз; Н вЂ” по Н. Бснпесщ о — 1. — по Н. ВаШол): А — С вЂ” )))вк А — диаграмма цветка,  — соцветие (1х), цзетонос (Ы), сРосшийся с крыловидным предлистом (Ь), С вЂ” орех (поперечный разрез) с околоплодником (1), Рудиментарным (з) и 1 зрелым СЕмЕнЕм, СОдЕРжащим внутри эндосперм (ез) и зародыш (е] (4х); 0 — Š— Упеосгогпа сасао: 0 — цветущий и плодоносящий ствол (сильно уменьшен), Š— цветок, р — андроцей с длинными стаминодиями (почти 2х);  — диаграмма цветка Майе С поДчашиЕМ (а)т]; Н вЂ” бутон (1х); 4 — раскрытый цветок (продольный разрез, 1,5х); К вЂ” цветок с колонковидно сросшимися тычинками и выступающим сверку рыльцем (5х); 1. — дробный плод (зх) мзьа зуагезиз; м — цветок; а( — раскрывшаяся коробочка с волосками семян соответственно боззургопт Легоасеигп и б.
ишбо(!огп (3/4х) 11.2. Бактерии, грибы, растения 48З ная липа широколистная (Т. р!и!урйу!!ох) (рис. 11.266). Т!!!а„по-вндимолту, представляет собой единственный род нового подсемейстаа Т!1!о!с(еас. Липы — насекомо- и яетроопыляемые деревья с днхазиальнымн соцветиями, которые срастаются с крупным крылоаидно разрастаклШнмся прелчищом, позже служап!им лчя распространения аецюм всего сов юдия. 1)яти гнезлная завязь содержит по 2 селлязачатка а каждом из 5 гнезд, нз которых.
однако„развивается юлько олин, так что плод прелюааляез собой односемяг~ный орех. Липы произрасгакп а смешанных лесах на обегал!енных почаах. Если поздгю распускающаяся липа серлцевилпая широко распространена в Европе и заходит на континентальные рааннны, то раньше пветуц!ая липа широколистная — скорее дереао среднего горного пояса, северная граница распространения коюрого лишь немного захаатышкт среднегорье Германии. Ыз тропических и субтропических видов бывшего семейсгаа Тй!асеае упомянем постааляющие лжутоеое гкцюкно виды Сатйьпм н капскую спарманнню 6утгтплл!а а/Игала) с чувстантельнымн гычипкамн. 5улпяалл!а сейчас включают а полсемейсгао С гевю!цеас.