П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 170
Текст из файла (страница 170)
11.3.2.2. Докембрий и палеозой (4 млрд — 245 мли лет) Со времени возникновения жизни более 3,5 млрд лет назад и до заселения суши лгногоклеточнымн )метаниями, вероятно, в ордовике (около 450 млн лет назад) теплые мори, по-вилимому, населяли одноклеточные и ли кя оклсточпые организмы, сильно различавшиеся организацией, образом жизни и формами получения энергии. В эпгг промежуток времени возникли эубактерии и архебактерии как прокариотические организмы, гетеротрофные эукариоты, вначале без митохогшрий, а затем с приобретеннъ1ми путем эндоцитобиоза митохондриями и, наконец, фагоавтотрофные эукариоты — благодаря эндоцитобиозу между гетерозрофными эукариотами и фотоанютрофными цианобактериями.
Несомненные ископаемые клетки прокариот, напоминающие различных бактерий, извесгны иэ 4юрмаций Г1В-Тасе Южной Африки возрастом 3,! млрд лет. Организмы, по образу жизни, вероятно, напоминавшие архебактернй, недавно били найленм в окаменелых морских глубоководных вулканических поролях возрастом около 32 млрл лет. В слоях возГвсто»1 3 — 1,б члра лет из Африки и Северной Америки многообразие прокариотических Форм уаеличивасюя. Так, находят, к примеру, похожие ца Озсйаваа 11.3. Филогенеэ растений и история растительности цианобакгерии, ображгвавшие ископаемые строматолиты.
Первые эукариогяческяе водоросли появились ранее 1,4 млрд лет наээл, а в лрсвних формациях Авсзралгги возрастом оз 1,5 ло 0,9 млрд лет найдены на удивление хорошо сохранивглиеся астазки одноклеточных водорослей (Сагуох)вгаешгг)ев напоминаюгцие СЫогасасса!ел), у которых можно распознать разные стадия деления клетки н лаже остатки клеточного ядра.
Эти биоценозы солержаля закже бакэврии, водные грибы и одноклеточных животных (Ргогогоа). Ранее ардавика лиффсренцнравалнсь лвс главные линии раввеи;эволюция растений, привелшне к зеленым н красным водорослям. Изначальное шсутсиие кислорода в атмосфере требовало получения энергия путем салгых разных форм анаэрабнай гетеро- и автотрофнн. Ранние прокариагы вели, вероятна, образ жизни, отчасти сходный с таковым современных крайне термафвльных видов архебакгерий. Лноксиюнный и аксигеш гыя фаюспнзвз появился, гжраягно, уэхе более 3 млрд лет назад. Стех пор кон цсцтрацил свободного кислорода в атмосфере постепенно нарастала.
К периоду 2,8-- 2,4 млрд лет назад концензрация атмосферного кяслорола досгигль примерно 1 — 2% от современной концентрации (21%). При гакях условиях сократилось число доступных для анаэробных организмов местообишний и началась дифференциация аэробных организмов я эиинэггия более эбх)жктнвною дыхания.
Ко времени возникновения эукариотическях волорослсй концентрация кислорода в атмосфере достигла примерно 10%. С увеличением концентрация кисларола в азмосфере связано и возникновение задерживающего ультрафиолетовое излучение озонового слон, ехавшего важной предпосылкои заселения суши Ка времени заселения суши (приблизительно 450 млн лет назад) в ордовнке (510 — 439 млн лег; здесь и ниже цифры означакп число лет до нашей эры) центры современных материков распаля!длись преимущественно в Южном полушарии (рис. 11.294), и климат Земли был теплым. Из этого времени происходят таксономически не определимые первые ископаемые нахалки до некоторой степени засухоустойчивых растений, предогавленные спорами, фрагментами кутикулы с отпечатками клеток и трубковилными клеточными элементами с нгасковыми утолщениями стенок. Всилуре (439 — 409 млн лет) встречаготся остатки расзений из вымершси ~руины Нопэеор!гугае (например, Са(а, Тогхг((саиЫ), а также род Соо?гзопкг из линии развития Еусоройоряс!а.
В девоне (409 — 363 млн лет) с обильными осадками и наводнениями, но также и с более выраженной засугшгивоспю климата континенты заггимали явно более северное положение (рис. !!.294). В этот период вьгявленв сильная дифференциация наземных растений, из-за чею девон рассматривают как начало палеофита, сменившего протерофит.
Одиг г из известных представителей девонских рштений— род 11)гугг?а (396 млн лет; см. рис. 11.130), относягцийся к ныне вымершей линии развития. Почти все ныне существуюн1ие эволкгционныелиггии растений впервые встреггакпся в девоне. Из Еусорог)юр~Ыа это, к примеру. Огграпорйусиз (прилгерно 410 млн лет) и гзцязвр(гу?(игп (396 млн лег; см. рис. ! 1.130).
Разделение ) усоройг>рз!г)а на )зов!а)ез и ! усоройа!ев выявлено в верхнем девоне. Лиггия развития, ведущая к напоротникалг, хвощам и семенным растениям, представлена, например, Вг((гэрЬугоп (390 млн лет; рнс. 11.288) и Техгглгу(ар)ет (381 млн лет; рис. 11.288). Ранний представитель хвощей — 1буса (381 млн лет), а й?гасорпугоп (37? млн лет) считают представителем папоротников. Семенные растения встречаются также уже в верхнем девоне — Ь?г(1пз1а (367 млн лет).
Ожидаемых различных ископаемых прелставгпелсй Вгуарйуга, эгой первоначальной группы ныне живущих наземных растений, в левоне очень мгшо, вероятна, из-.м их очень плохой сохранности в ископаемом состоянии. г гэггько Ра1- 1аыгаиггл (370 млп лет) из !цпйеппавшо1жгйа достоверна известен из левана. Впрочем, прелволагшги, чза некоторые ископаемые яз ордовика шждует гхгнасвть к печеначникам. Достоверно искооасмыс антоцеротовме и лясгвенные мхи впервые встречаются в мелу. С изменением систематического состава флоры в силуре и девоне началось и изменение растительности.
Самые ранние наземные сообщества были )хореженными, низкими (< 50 см) и чаще всего предсгавляли, по-вилимому,:кмноводные заросли по бс)эсгам гэадОемОв или в забОлачеггных ггОннжениях рельефа. Позднее встречались уже и более высокие и полносп ю наземные сообщеспш. Эг и наземные биоценозы в силуре и девоне были, очевидно, распространены по всему свету (рис. 1 !.294; 11.295). глава 11.
систнмтикл и филогения 1кио. 11.294. Располпкение континентоа с начала ордоаика (числа — миллионы лет) (по С. 8соГеее н ПГГр://кппк. осгпр. ЬегкеГеу.еоо/деокгру/Гесгопгса. Оггп! ) 11.3. Филогенез растений и история растительности 5Я3 Состав атмосферы почти достиг современных показателей. Втаких условиях на сырых и персувлажнснных торфяных почвах росли мощные болотные леса (рис. 11.295), в которых доминировали Лревовидныс хвощи и !шауны, а также кордаиты. Эти биоцснозы были многовидовыми и сильно лиффсренцированными на ярусы и зоны. Наличие релупентов (бактерий и !рнгюв) на растениях показывает, ч.ю первые наземные экосистемы функцноннровалн в сущности так же, как н современные.
Вероятно, что уже саине гмннне наземные растения имели везикулярно-арбускулярную мнкорнзу (см. 9.2.3: Мнкориза). Вполне возможно, что этот симбиоз сыграл решающую роль в заселении суши. Рис. 11.295. Реконструкция каменноугольного леса (Музей естественнои истории, Чикаго). Слева вверху ветвь с листьями и колосками из спорофнллов лепндоденлрона (/.ер!пооплдгол), пра- вее стволы лвпндодендрона и сигиллярин (Ягд!г!ала), между ними вайа ГЧеигор)егьэ с образукхцими- ся семенами, а также тонкие побеги Гуд!лоргепв (оба — Р!епооврсгпюе); в центре на переднем пла- не клинолнст Врпелорпу!!ип, сзади папоротник с гигантской древней стрекозой, а также другие дре- вовидные плауновидные, справа каламит (Са!агл!гев) В карбоие (363 — 290 млн лет) материки еще лалыпе слвинулись на север (см.
рис. 11.294). В этом периоде появились первые общирныс леса с деревьями высотой более 30 м. Из остатков этих лесов образовался каменный уголь. Центральная область этих лесов охватывала Европу и восточную часть Северной Америки„они известны также в Сибири и Восточной Азии. Во всех этих областях господствовал влажныи теплый (суб-) тропический климат (рис. 11.296). Растения каменноугольных лесов нс имели годовых колец древесинь! или покоящихся почек, анатомия ил листьев подобна анатомии листьев растений современных дождевых тропических лесов.
Зонгыьногз! определяла досзупность воды. Заросли хвощей (Лгсяаеагл(ям!Мэ, Са!лэлгуез; см. рис. ! !. !42; ! !.143), очевидно, занималн мелко- волы. На незалнтых местах обитали лревовилнме нлаунаоб(взныв высгяой ло 40 м н с диаметром стволов в 2 м (!.ергг(гхтелг(гоп, Я~!!!апа; см. рнс. ! !.!ЗИ; 1!.!39) с богэтои сопровожлающен флорой нз менее высоких лревовидг!мх папорггп ! иков, куешрн иковых или лне! ювнлн их семецннх растений нз ныне вымерших тзксог!ов н с нижним ярусом нз травянис!ых ктинолнсэов (см. рис.
! 1. !42), лиственных мхов и печеночникон. Более сухие меспюбнтання бь<ли населены, очевидно. кордмп змн (см. рнс. 11.206). Благо- Ларя мошной шоричной лревесине они, вероятно, лу нне по!держивали водный баланс, чем имевшие толсэукэ кору н мало древесины лепилодеидроновые. 524 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис.
11.296. О!оаяоргепа, цельный лист с сет- чатым жнлкованием (1/Зх) (по Ьт. Оо!Пап) В каменноугольных лесах ве!речались и животные, например амфибии, первые рептилии, пауки, многоножки и примитивные насекомые (стрекозы. тараканы). Можно обнаружить здесь и паразитические, снмбиогические и сапрофитные грибы. Одновременно с каменноугольными лесами современного Северного полу!дария в Южной Африке, Индии, Австралии, Антарктиде и на юге Южной Америки развилась совершенно другого типа, более скудная так называемая юндванская флора. Руководящими формами здесь считают кустарниковые семенные растения „например, род 6)оахоргегй (рис. !1.296); разные папоротники н хвойные.
Соответственно более прохладному умеренному климату этих регионов, составлявших южный континент Гондвану, древесина здешних растений иногда была с годовыми копытами. Похолодание и аридизация климата а перми (290 — 245 млн лет) привели к исчезновению каменноугольных лесов и вымиранию древовидных плаунообразных и клинолистов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
