П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 173
Текст из файла (страница 173)
Сами перполы оледенений прерывались корогкими фазами потеплений (интерстааиалами; в вюрмское олеленсние их было около 24) т(етвертичггые холоднь!е, влажныс и соответственно сухие периоды сильно нлияли на растительность Земли и приводв!и к характерным изменениям ареалов и смегйениям растительных зон. Многие трагичные таксоны вымерли, а новыс возникли 2.; ф о -'о 'у о о "'см ((': '. о / С э с Рис. 11.301. Растительность Европы около 20 000 лет назад (Вейхэельское оледенение к моменту максимального распространения ледника) (из В.
(апй). Зубчатая линия означает край ледника, белый цвет — тундру, редкий пунктир — тундростепь, час- тый пунктир — степи с изолированными популяциями древесных пород 532 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ как следствие географической изоляции, гибридизации и полиплонлизации вследствие постов!ныл изменений ареалов.
Особенно интенсивному воздействию подверпьчись приледниковые области в Европе и Северно!ь Америке. Реконструкция растительности Европы во время максимального развития послелпего оледенения показана на рис. 1 !.301, За исключением лесостепей и лесотундр с березами, соснами и другими холодостойкими древесными породами, распространенными локалыю, на!ример, у относительно более теплой восточной оконечности Лльп, Неььт(альная Европа была тогда безлесной.
По ее ведущему виду — аркто-альпийской дриаде восьмилспестной (()гуль асгорега(и) эти ископаемые флоры были названы дриадовыми. На территории лриадовой флоры были широко распространены кустарничковие тундры и холодные степи, часто на лессоных отложениях, закустаренные луга, осоковые болота и бедные видами сообщества водных растений. Из видов лриаловой Флоры в настояшсс время Вгуал па!праги!и, Вайх ЬегЬасеа, Ьте(ьиг!а ргогитьгпв .ььах((гаки ирргмьь!)и!(и, Лтепе игпи(а, РЫуХиь>ит Ытрагит, Охупа г!(хула и Епирлогит «слеислееп имеют аркго-ал ыьийскве ареалы, Лалх ри(апь в Лапипги!иь ЬурегЬиггиь сегодьш назначаются только в Лрктнке. а роьепади иигга и Лайк ге!им — только в альпийском поясе.
Вместе с этими видами обитают и такие, ко!орые в настошпсс время встречаются еше и между Арктикой в высокошрьямв, например в срелнегорье (Ве!и(а папи, Тгььре!гит п(егит), или широко расьь(кхтраььеьььь, так как проявляют меньшие требования к юимату (Ь(!1)ет(и!а и(тапи, Ыепуапгйех гпуй!!а!а, Рагатияе(иьь).
В более сухих мсстообншниях растут вилы, характерные для холодных степей, которые аеголня рэсгьросгранепы преимушаатнень ю восточнес (Аг!етвта, Нейапьйетит, Ррлп(ги). На смрых почвах сегодня как сорняки растут, к примеру, Слпьирьх((ит а!Ьит н Сел!апта суапиж Типичными животными этих холодных степей были мамонт, северный олень, овпебык, сурок в лемминг 1см. рис. ! !.301). На рис. ! !.30! видно далекое отсгуьшение в К)жной Енропе более прихотливых лренесных пород. Пшерейные и долинные леса сохранялись в области более южных холодных степей, широко распространены были открытые лесостепи и лесотундры, а рефугиумы летнезеленых лиственных или более прихотливых хнойных пород были небольшими, разрозненными и обы пю находились нблизи побережий. Вечнозеленая растительность могла сохраниться, нероятно, только за пределами Европы — в СевероЗапалпой Африке н Юге-Западной Азии. Идентификация чспьертвчных рефугиумов с помошью пыльпсвою анализа сегодня дополнена применением метшьон анализа Д!! К.
Прв этом принято, что при миг(жпин вз рефугнума генетическая изменчивость уменьшается, соответственно в рьфугиучах можно встретить больше мистических вариапий, чем н заселенных из нил областях (см. К)2 2).! Внроксс исслелокзнис изменчивости. к примеру, ььььаатилной ДНК в разных частях ареалов некоторых видав деревьев показало, что (зиегсих тлиг в С2 реьгаеа, Аыаа а1Ьа и Арпиз Л!илпиш имели Пефугиумы в К)го-Восточной (Балканы), Южной (Италия) н Юге-За!!наной Европе (Иберийский полуостров), !ахах зу!ииг!аи-- только в К)го-Восточной и Южной Европа, Р1сеа ибдеь — только в Юю-Восточнои Европе. Туги резулыаьы чаше все!о полтвержлакп данные пнльпеьюго аььалнэь, по иноьда при- ВО!Во В К ВЬШШЮНИЮ новых РЕФУГВУМОВ.
В холодные времена многие виды ото!упали из гор и Арктики в более низкие илн южные места. Онн имели хорошие возможности для широких миграций по обширным взаимосвязанным равнинам. Следствием этого стал интенсивный обмен флорами. Это знцхьь ивало не только флоры Альп, Пире!~сев, Карпат и лругнх европейских на!соко! ори й. Например, исходно азигп скис горние таксоны смогли попасть в Северную Лмерику через сухопушый Берингнйский мост и ш в Лльпы, а альпийские формы — в Лрктнку и наоборот. В теплые периоды эти ниды, с одной стороны, снова заселяли горы и Арктику, с другой стороны, их сплошные во время оледенений ареалы оказывались разорванными распространяющейся лесной растительностио. Эти процессы объясняют многочисленные альпийские, аркто-альпийские и азиатско-альпийские дизъьокции н современной флоре, а также наличие аркго-альпийских и бореальных видов как лелникових реликтов за пределами их основного ареала.
Многие вилы %ьхь!таха, Гппааььа, Апдппигг, .УгЫапе!а, Рпти1а, Риьепй1а и т.и. имеют европейакис горние лизъюнктивные ареалы с улаленны- 11.3. Филогенеэ растений и история растительности Рне. 1\.302. Распространение Байк Легбасеа в Европе в настоящее время (в) н, поданным ископаемых находок, в псслеледннковый период вюрмского похолодания (о), а таюхе в более ранние холодные периоды (х) (по н т>а(ао нз Н.вуале! и н.
Бвана) ми частными ареалами в Альпах, Абруцце, П нрснеях, Сьерра-Неваде, Карпатах н Балканах. Арк>о-альпийские виды чаще вст(хлт>о>ся во многих изолированных более высоких местах среднегорнй (например, в !(!варцвальле, Судетах: Ь)>х>угла а(р>н(>аа!>а, уептйа аО>)ла, бларйадит шра>ит). Рассюяння межау разными частями ареалов постигают часто более ! 000 км. Известны, например, очень улаченнью нахалки чисто арктических вилок Бах)беда твайт и Рааса)ап> зиг(етйа в Исполиновых юрах, причем Ре>()си)апз удален от основной ча>л и ареала примерно на 2 000 км. Ива цтвяниетая (за(ьотЬегЬагеа, рис. ! !.302) в четвертичном периоде имела арктнчсскнн ареал (северо-восток Северной Америки, Гре>сандиа, Исландия, П (пицбсрг:и, Северная Европа) и во время ледниковых периодов иронию>а оттуда через Цсптрю>ьную Европу в А>ъпы, Карпаты, Пиренеин, Абруццу н Балканские горы.
Ископаемые находки показывают сплошной ареал, к>парий сегодня снлыю разорван, причем между его арктической н альпийской главными частями еще можно обнаружить несколько очень изолированных реликтовых месюнвхождений (например, в Судетах). Подобное распростр>пение свойспюнно также Ва>и(а лала, нмекнцей центр ареала в Северной Америке, нодостигшсй Азии 2лгзе(еиг)а рп>сит(хин, ))Опз витале>а(а и родственным вилам, а также цнркумнгтярной Бтарйагит >слеиглсег1. Из азиатских пснцюв заселили Арктику и европейские высокогорья Лаипигеа а)рта н 12ау>(га ггл>яла, югла как Рива сетбга н !.вала>рад(и>л а!Р(лит добралнсь только до европейских высокогорнй.
А)!лели()а а)рв>а н Ь(>Опте((а туа — примеры альпийских таксонов, которые в ледниковые периоды смогли проннкнугь в Арктику. Сохранившиеся от ледниковых периолов реликтовые месп>нахождения аркюншьпийских или альпийских нилов на равнине приурочены к бсжпвм (например, Веги!а лала. Етреггит лбрит, Тпглир)югит слез)лжвит) или толям, оврагам (захОгаязраа>сайка, Агабй и(р>ла). В таких местообитаниях локальные ми кроклн мати час кне условия компенсируют неблагоприятный Лля этих видов местный климат и сдерживают более сильные конкурнрукпцне вилы.
Горные нли альпийские сосудистые растения смогли пережить ледниковые периоды как за пределами покровного оледенения, так и иногда в области оледенения нв свободных от льда у>асах или вершинах («нунатакахэ). О положении этих рефугиумов до сих пор сулили по сгущениям реликтовых нли разорванных ареалов разных видов и соответственно по совпадению расположения ареалов и геоморфологичсски опознаваемых нунатаков. Часто в ископаемом состоянии не сохраняется ничего кроме пыльцы ветроопыляемых лесных деревьев, поэтому >шя определения положения р>х)>угиумов все большее знау исс д ие ДИК. 534 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ! 0 500 ия ,г-* ( Й, «ы "' '''' ' 'и с" .-' )г -~ и 1 г.-е ',''г ~) е ' .'-уй,еч:: зл -'65 .
'.'.. '.." -. з)у.. ь. (-'-::-'~г::: 'ем ..':::е Р'. ° гг'з,з: .:в.ь- °:.т.з....:' ' .:.- зл' ' х ,', ь~ф9,~ лв,"-к;.".~'~..:::1 \ ° с" н ю з в т е з г з з ~ азссольгььгмт ,'$1 э ° ° ° ° ° ° — ! Рис. 1 1.303. Современный ареал н паслеледникавое н голоцвновое расселение б)жа (ларив зуюайса) (из Еь! апд). Большие черные точки с цифрами означают время в тысячах лет по радиоуглеродным датировкам; маленькие точки — современный ареал; штриховая линия — приблизительные границы ареала 10 000 (жирно) и 5000 лвт назад рис (например, 0иепззг, йра: см. рнс. 14. 17), а также некоторые примечательные биполярные днзъюнкции (иногда с промежуточными местонвхожлениями в тропических высокогорьях). Похолодания обуслонили, вероятно, и расширение ареалов голарктических индов и родов через экватор в Южное полуша- В те~огне эпохи четвертично~о периода растительный покров был похож на совре- Можно ожидать разных пространственных проявлений генетической изменчивости современных Гхктсний в зависимости оттого, пережили лн ани оледенение вне области покровнога алеленсния илн мотря нес.
Таким образом можно показать, чта азы бийский Епгтй(ит палит переживал ледниковый парная на трах географически изолированных нунашкзх, в то время как цзкгическя-субарктический (рис. ! !.л)3) ареал захгугаяа сает(газа и зркгическая часть ареала .Уахвгаяа аррш1йз)т ьформировзлисг* в результате заселения агъободившихся из-пол ледника территорий из рсфугиумов за прелелами алслснсния, а нс с нунатакгв. С помощью молекулярных методов было поюоано, па рсфугнумом Рара ьгга(р(птз, вероятно, бьыи запалныс, северо-ззпадные. восточные и к>жные отроги Альп вне области гюкровного оледенения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
