П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 169
Текст из файла (страница 169)
Этот удар привел к выбросу а атмосферу гяромного количества пыли. В результате на лолгие голы сократилось количество постигающей Земли солнечной радиации, н соотвечсзеенно произошло заметное похолодание климата. Недавно на континенталыюм шельфе у побережья Юказвна (Мексика) был найден кратер, появившиися в результате зто!о )лара, первоначально прелполагаемого на гкнованнн повсеместно распространеннонг слоя, обогапгенного иридием (ирнднй рслок на Земле, но обычен в астеронлах и кометах).
Прелполашют, что в различных областях Земли при ягой катастрофе должно было вымереть от 20 до 75% сосулисгых растений (но крайней мере„локально). И хотя эга внеземная причина массовгхо вымирания на ~!юнице мела и третичного периода вгкюне вероятна, вряд ли таким пугем можно объяснить все массовые вымирания в истории Земли. 51 8 ГЛАВА 11, системятикА и ФилОГения осалках, в торфе и образующемся из него со временем каменном угле. Лучггге всего в ископаемом состоянии сохранились некоторые группы водорослей, а также фрагменты побегов, листья, споры, пыльца, семена и плоды сосудистых растсний.
Ископаемые растения относят, насколько возможно, к современным таксонам или описывагот как вымершие таксоны. Лля определения систематического положения ископаемых чаще всего можно использовать только морфологические, а в случае окаменелостей — и анатомические признаки. Непосредственно в ископаемом состоянии обычно сохраняются только скелстные элементы некоторых групп водорослей: крсмнеземные лиатомовые (О!а1гм гпеае), известковые Соссо)!Гйорйога!ез (см.
рис. 11.71), Сота!1щасеае, Оазус!аг1ассас. Вдругих случаях ископаемые возникают путем окаменения, углефикацпи или в виде отпечатков и соответственно отливок. При окаменении (см. рнс. !1.!30; ! !.!31; 1.139) органический материал клеточных стенок и клеточного содержимого заменяется минеральными вешестаами (например, кремнеземом, ка(лгонагом кальция), и возникают ископаемые, в значительной мере ггерелак>гггие прижизненную сгруктуру. Углефикация происхолит в холе потери юзов и волы ири механическом славлении, вследствие чего возникают сильно леформированные осппки.
Отпечатки и отливки сохраняхзт только форму поверхности соответствуюшей части растения. Заключенныс в янтаре ископаемые являются чаше всего отпечатками или отливками полостей, но могуг солержать также и органический растизшц*ныл материал. Важный метод анализа ископасмых— получение тонких шлифов (см. рис. 11. 142), с которых послойно снимают отпечатки на пластиковой пленке.
На некгггорых образцах хорошо различимы анатомические или лаже электронноо-микроскопические структуры (например, строение гран хлоропластов в листьях из миоцена). Обычная проблема при реконструкции ископаемых находок — определить принадлежность отдельно найденных и описанных ор~»- нов. Так, например, к всеобщему изумлению в !960 к было показано, что ранее описанные как Салоу!ол стволы, анатомически похожие на лрелесину голосеменных, и папоротникообразные листья рола Аггйаеоргегй (см. 11.2, рис. !1.2вв) на самом деле принадлежали олному растению.
Особое значение, в первую очередь для более молодых отложений, имеет прекрасно сохраняющиеся бла|оларя устойчивой к всякого рода воздействиям экзипе споры и пыльцевые зерна сосудистых )хгсгений. Анализом спор и пыльцы занимается палинология (см. 1!.2 — Микроспорофиллы). Споры и пыльцевые зерна можно легко классифицировать на основе их глубокой структурной дифференцировки (см. !!.2 -- Пыльца). Прежле всего, споры и пыльца илраооыляемых, а также некоторых насекомоопьгляемых растений рассеиваются а огромном количестве.
В Центральной Европе ежегодно на квадратный сантиметр почвы оседает несколько тыслч пыльцевых зерен и спор, которые захораниваются в отложениях (к примеру, в морском известняке, торфе. грубогумусной почве и т.и.). По первому появлению споровых тстрал можно определить время возникновения менова н, соответственно, полового процесса, а самые лревние трикольпатные пыльцевые зерна (см. рис. !!.2ЬВ) оозволякгт латировать появление «Коь!даем Лля изучения развития Флоры и растительносзи в четвертичном оериоле можно нз цодхоляших отложений получить буровую колонку, пословно обработать н количественно проанализировать ее. Графическое представление иыльцевой диаграммы (см. рис.
! !.30б) показывает наличие и мепяюшееся соотношение спор и пьшьпевых зерен разных нилов в охваченном буровым профилем временном срезе. При знании современных количественных показателей осаждения пыльцы в различных типах растительности возможнгг дюкс рекоцструкция изменение количественного состава растителвности вблизи от места буренин, Знание возраста ископаемых растительных остатков имеет центргцчьное знчение для истории флоры и растительности. На смену сравнительной хронологии истории Земли (рис.
1!.293), которая опираегся на наличие в исследуемых слоях опрелеленных животных и раститсльнъгх руководящих остатков, сегодня пришли различные методы определения абсолютного возраста. Воз!жег горных пород опрелеляют с помошью радиомсгрических методов. При этом используют постоянство периода гюлураспала Гмдигяк~ивных элементов в минералах. Например, цериод иолураспг а угвна (ги() — г 'мрй) сгжтввляет 4,5 млрд лг."г.
По относительной концентрации гялноакгивного элелгента и продукта его рас- 11.3. Фипогенез растений и история растительности 519 Рис. 11.293. Хронология истории Земли нада можно опредслизь возраст горной породы. Для ллгировкн ископаемых остатков особое значение имеет ралиоактнвный калий ('"К -х иСа или и'Аг) как важная составная часть большинства оашочных порол. При нсполкюванин этого элемента хорошо удается определять возраст ископаеммх находок более ! 00000 лет. Для опрелслсния более молодых ископаемых (< 50000лет) чаще всего используют радиокарбоновый лгетол.
Он основан на том, гго в орг анических соединениях первоначальное отношение изотопов углерода пС иС, равное таковому в воздухе, благоларя распаду иС в иг) (псриол пол)распела 5 730 а а 40 лет) сдвигается в сторону иС. Другие мето- ды абсолютной датировки ископаемых ешс более мололого возраста базнруапся на различных пропессах с выраженным годовым ритмом. Это — определение возраста по годовым кольцалг прироста древесины у деревьев (дендрохронология), посредством чего иногда удастся точно определить возраст до 8 000 лет. Так называемые ленточные глины и подобные им отложен нл, равно как и ледники, по казы ваягг слоистость, которую можно использовать лля определения абсолютного возрасш. Далеко разносянгийся при извержениях вулканов пепел глюке ~ож~~ стаха важгюй ~очк~й от~я~та лля определения возрасза.
Относительно грубые палео- 52О ГЛАВА 11. систеллдтикА и ФилОГения магнитные даз ировки основаны натой, чгг~ магнитное палс Земли со временем периолически меняет полюса, причем орцснзация магнитных полюсов «Фоссилиэируется» н желсзосодержаших горных породах. НГгавла, временийе границы отрезков с различной полярностью приходится устаыаалимпь изначально другими методами. На протяжении зретнчного и четвертичного периолов кайнозоя эпохи противоположной полярности имели ллительность от 20 тыс. ло 730 тыс. леъ Д ш последнего тысячелетия можно установи гь аоэр кз растительных остатков, если вчесш с ними были найдены црелмсты ло- или раннеисзоргшеской культуры известного возраста.
Если заким образом установлена олновремеиность иекгюго гюисторическо[о периода и определенного «лесного времени», то можно, наоборот, опрелелить возраст археологических находок неизвестного возраста по пыльцевому анализу, если в р»скопе сохранилась цолхоллгсая искогюемая пыльца. Не только ископаемые находки. но и родсгвенпые связи, и распространение современных таксонов позволяют сделать кгювенные выводы об истории флоры и растительности определенной области. Многие твксоны имеют лизъюпктивные ареалы, промежутки между частями которых обычно очень велики и естественным образом в ходе обычного расселения непреодолимы.
К примеру, существует дизъюнкция ареалов многих групп растений между Восточной Азией и восточной частью Северной Америки (см. рис. 14.24). Если исключить дальнее расселение в качестве объяснения такого примера ареалов, то покинь его можно только при допущении с)чпествования в прошлом сплошной области распространения таксона. Это подтверждают данные о климазв и рас1 ительности прошлого в областях, расположенных между Восточной Азией и востоком Северной Америки. В настоящее врел1я многочисленные исследования родства, основанные па последовательностях ДН К, позволяют в извеспюй мере проволить абсолютное латирование, опираясь на концепцию молекулярных часов.
Если улается датировать филогенетическое расхождение тех жс восточноазиатскнх и североамериканских форм, то, исклк»чив дальнее расселение, возможно утверждать, что по крайней мере ло этого времени должна была существовать единая общая облас~ь рас- прас1ранения. Так ках молекулярные часы приходится калибровэть цо ископаемым остаткам или ~сологическим событиям, существует опасность попасть в порочный круг доказатехьспь. Успешные реконструкции истории флор и растительности Земли требуют географически и систематически репрезентативного и легко интерпретируемого материала. Добротную картину истории флоры и растительности, соответственно, получают главным образом для мололых геологических отложений и лля областей с давними научными тралипиями (например, Европа, Северная Америка и во все большей степени Китай) и в основном для таких организмов, которые именя структуры, хорошо сохраняющиеся при фоссилизапии.