П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 167

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 167)

Согласно молекулярным даННЫМ, СтПЕ(сря!да И Ала!ОярсннаЕ Саяэаны отлюгенным ролством, а по морфологическим признакам Спе1оряе)а можно считать близкородственной покрытосеменным группой, но никак не их прелками. В то время как молекулярные данные, ввиду обнаруженной с их номошью моно- филин современных С утпозреппае, не позволяют пролить свет на праисхгскденне покрытосеменных, многие морфологические исследования показывают, что ближайшим родственником и возможным предком последних является рол Сиуюп(а, Происхождение покрытосеменных от предков, схолных с Саугоп(и, вероятно, даже не противоречит молекулярным данным, поскольку по меныпей мере в одном из этих морфологнческих исследований показано, что Саусоп(а и покрытосеменные более близкородственны между собой, чем покрытосеменные н Спе(о(жЫа.

Саугоп(и имели перистые микро- н мегаспорофиллы, повидимому, в обоеполых цветках. Мегаспо- рофиллы состояли из рахиса с боковыми купулами с несколькими семязачатками в каждой (рис. 11.292), микроспорофиллы тоже были перистыми и несли боковые группы сросшихся между собой микроспорангиев (рис. 11.292). Плодолистики Мвапо))орзЫа могли бы сформироваться, если рахнс мегаспорофилла стал бы плоским н заключил в себе семяэачатки.

Второй интегумент семязачатка Ма((по)(прях)а, по этим прелсгавлениям, происходит из купулы, в которой число семязачатков сокраг плесь до елинственного. Эволюция микроспорофиллов Маяло!юрят)а ггви в сторону редукции ло одной ножки с двумя синангнямн и в каждом из них с двумя микроспорангиями. Веппеппа1ез, которые по их морфологическнм особениосгям рассмюриваюг как ископаемую группу, связанную с Маапгн !!орз!г)а, могли возникнуть путем редукции мегаспорофилла до единственного семязачатка на ножке (см.

рис. 1!.2!2). если бы микро- и иегаспорсфиллы саугогна располагались в обоепохых плетках, то зто отвечало бы представ геггиям о возникновении оо- 11.3. Финогенов растений н история растительное>.и крытосеменных в соответствии с эаантовай ги- потезой. В качестве резюме можно только отметить, что, как н ранее, возникновение цветка Майно))о(ж!г)а н происхождение тычинки, плодолнстика и второго ннтегуменга ссмяпоч кн неясно. Большинство авторов тем не менее склоняются к эввнтовой гипотезе возникновения цветка.

11.3. Филогенез растений и история растительности 11.3.1. Обзор филогенеза Организмоя Самые древние следы жизни можно обнаружить уже примерно через ! млрд лет после возникновения Земли, т.е. примерно 3,5 млрд лет т. и. Атмосфера нашей планеты состояла тогда преимущественно нз водяного пара, углекислого газа, азота ()х! >) н следов водорода (Н,), серы, хлора н фтора, метана, аммиака и т.п. Столь распространенный в настоящее время свободный кислород почти полностьк> отсутствовал, и озоновый слой, защищающий от жесткого космического и ультрафиолетового излучения, в первичной атмосфере еще не образовался. Прн возникновении жизни главнук> роль н>рапи, очевидно, высокие температуры (например, вследствие вулканической леительносгн) н электрические разрвды. Как многакрш но удалось показшь эксперимен> а>п но, при таких условиях могли вх>пикать многочислснныс органические соединения.

К ним о> носятся аминокислоты, нукл>хп иды, сахара, жирные кислоты и спирты или их предшественники — виа>ейп>не «кирпичики» жизни. До сих пор не ясно, в каких точно условиях возниклн эти молекулы и соответственна их полимерьс быя лн зто нх водный раствор («первобытный суц»), или электрически заряженные поверхности («первобьпная пинна») как. к примеру, пирит. Решающим тогда стало возникновение системы, способной к илецтичной редупликации и кодированию. Прелпосылкой лля этого, очевилно, были полинуклеотиды тигга РН К с авто- катали>ической активностью, способные поэтому катал изировать сабе> венпую реал икацию.

Две илн более подобные системы РНК могли включиться в >вк называемый «гиперцию>», в котором компонен>ы способе>вуют взаимной репликации. Бла>одари свини такой копирующей системы с липидными мембранами («компартмсшвлнзаггия») и про>винами смогли, наконец, возникнуть какие-та пока еще ~иг>отетическис прогсноты. Приходится п>югули!юаатчь что в них пронзавши постепенное усовершенствование генетической информации цугом передачи этой функции от ин>вормационной РНК к копирующей системе Д! )К (сначала основан>юн на двух, затем — на трех >«уклео>идах) с т(жнскри>гцией и т рансляцией, а также оптимизапия системы обмена веществ на основе асе более мно~ очисленных н лучше интегрированных управляемых ферментами процессов.

Самыми лревними лосговернымн ископаемыми живыми суг>гествами были уже имевшие клеточную организацию прокариоты. Онн могли покрыва>ь свои потребности в вещесттюх и эвери«и лиею за счет сложных органических соединений (первичныс ш>ерогрофьь аназрабное брожение), лиею за счс> анаэробноп> хемосинтеза (например, исполюуя б и Н, при высоких > емперагу)жх, см. 6.9). Сокращение легко доступных органических исгочников энергии, очевидно, сделаю необходимым вырабо> ку окислительно-вгюсшновнтельной системы (цитохромы и т.п.) и затем постепенный переход к автотрофнссти. Сначала возникли, скорее всего, различные формы анаэробного фотосигпеза (см.

6.4. (0) на основе цик>ического фо>афосфорилнрожшия, особенно с фотосистемой ! и ча>пе всего с Н>б в качестве лоцора электронов. Аэробный фотосинтез с нспольюванием волы как источника электронов и восстановлением СО> возник у цианобактерий путем эвола>цин фгггаснстемы И (см. 6.4.5). 1>та привело к увеличению содержания в атмосфере кислорода и создало прелгюсылки лля возникновения значительна бшюе чкономнчноп> обмена веществ, основанною на азробном дыхании. Диверсифицирование оршиической жизни создало возможность эицпоции самьш разных форм вп>ричных гетсратрофав.

таких как, например. сапрофнгы и паразиты в разных группах прокариатических организмов Сегодня некоторые ставят под сомнение пока еще общепринятое деление прокариотнческнх организмов на эубактерий н врхебактернй (Вас!сна и Агс!>аеа). Возможно, что перине гетеротрофные эукариотнческие клетки с клеточным ядром н хромосомамн, эндоплвзматической сетью н другими внутрнклеточнымн мембранными системами, микротрубочкамн и актнповы- ГЛАВА ! ! . СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ми филаментами, иногда со жгутиками (тина 9+ 2) и, вероятно, также с митозом и мейозом происходят от общего предка с архебактериями. Впрочем, вполне допустимо, что первые эукариотические клетки возникли путем клеточного симбиоза архебактерий и эубактерий (гидрогенная гипотеза, см. 2.4.2).

Если возникновение многочисленных внутриклеточных мембранных систем зукариотических клеток можно объяснить вероятным впячиваняем (инвагинацией) клеточной мембраны прокариотического предка, то возникновение хромосом и клеточного ядра остается непонятным. Также не известно точно, когда определенные бактерии (Ыея(бас!ег)о!а) попали путем первичного эндоцитоза в формирующуюся эукариотпую клетку, гле они стали мнтохоцдриялзи. Возможно, что это произошло перед или сразу после возникновения первых эукариотическнх организмов (АгсЬасхоа).

Послелнес часто принимают более вероятным, так как из. вестны очень примитивные эукариоты без митохондрий. Сейчас, праща, считают, что этн организмы утратили свои митохонлрии вторично, приспосабливаясь, например, к эндопаразитическому образу жизни, а следовательно, митохондрии или соответсгвенно гидрогеносомы приналлежат к базовому компоненту всех эукариот (см. 2.4.2). У зухарнст количество ДНК увеличено, и она организована с снстонами в нуклеосомы, хромосомы и кзетачние ядра. Распре!!слепне и лзльнейшал передача наследственного материала стали более точными благоларя мизозу, а возможносзн генетических рекомбинации значительно возросли вследсзвяе эволюции полового процесса с сишвмией и мейозом.

Существует невероятное множеспю одноклеточных гетеротрофных эукариот с мнтохоцдриямн. Различные представители такого организационного уровня стжзи исходным пунктом для дальнейшей эволюции. Вероятно, однократный симбиоз одной из этих линий развития с фсгюавтотрофными бактериями (СуапоЬас!егю!а) в ходе второго первичного зцдоцитоза (см. 2.4.2) привел к возникновению первых растительных клеток, в которых эндоцитобионты стали нластндами.

От э!их первых ра- стительных клеток происхоип все растительные оршнизмь! с простыми пластиламн с двойной мембраной. Эти растения предстают перел нами тремя линиями: О1ацсоЬюпза, К)зос)аЫопга (красные водоросли) и С!з!огоЬюгяа (включая зеленые водоросли), из которых КЬх1ойоша н СЫогоЬзопта более близки лрут к другу. В группе СЫогоЬюп!а зеленые водоросли (СЫогорЬУ!а) являются сестринской группой э!гсргорЬуга„которые сосгоят преимущественно из первично наземных растений (ЕгпЬгуорйуза). Все остальные группы водорослей, имеюших пластиды с 3 нли 4 мембранами, возникалн многократно путем вторичного зндоцнтобиоза, когла различные гезеротрос)зные эукариотнческне од! юклегочные включали разные водоросли. Зеленые водоросли являются вторичными эндоцитобионтами СЫогагасЬЫорЬуза и Еця(еззорйуза, а красные волорослн — Нар!орйу!а, Сгур!орйуга, О)порЬ)та и Не!егоКозззор!зуза.

Характеристики

Список файлов книги