П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 168
Текст из файла (страница 168)
Не совсем ясны отношения О!пор1зуш. Хозя вполне вероятно, что у пик вюричнимн знлоцитобионтами являются красные водоросли, но в этой группе известяи случаи, по-видимому, третичного энлоцязззбззоза посззе у!рази вторичных знлопитобионтов. В дзльневвжй заел!опии развил полифнлетически возниювих групп водорослей неоднократно парзллельно шла эволюция от голых моналних или амебонлних форм к преямущесшенно неподвижным, имеющим ели!пегие чехлы изи клетачньж стенки кокковидним <)юрмам, .атем к нитчатим и многоклсточним тряхальпим и, наконец, к вепищнмся в лвух нли трех измерениях, сложным звзз.!!!мним плекгенхимним или паренхимпим формам.
Помимо этого среди водорослей есть н сифональние 4юрми. Это развитие коррелирует с переходом от свободного с сидячему абразу жизни н увеличением размеров. Одновременно формировшззсь смена поколений, происхолил переход от нзозамии к линю!змии и оогамии и часто к преобладанию лнплобжзи над глшофазой. Организмы, извеспзые как грибы, имеют разнос происхождение и представляют четыре линии развития свп юклегочных гетеротрофных эукариот. Эти линии привели к возникновению АсгайоЬюпза (клеточные слизевики), Мухобюззга (слизевики), Оошусо!а (целлюлозосодержащне грибы) и 11.3.Фипогенеэ растений и история растительности Мусобюпга (Хитинсцаержангие Грибы). Предок Оотусога был также и предком выше названных Негеюйопгорйута, а Мусобгопш, — пожалуй, ближайшие родсгвенники многоклеточных животных. У ОалзусаГа и Мусаь1гява, как и у разных групп яалараслей, можно наблюлать развитие ат одноклеточных фарм к сифанальиым нитчатым и сложным плекгенхимным твзламам.
Заселение грибами суши и связанная с этим лальиейшая их эволюция, к примеру появление гшалавых тел, геена связаны с возникновением наземных растений. Наконец, благодаря эктосимбиозу различных микобионтов с цнанобатернями или зелеными водорослями многократно и независимо возникали разные лишайники (Исйепех). Появившиеся в орловике около 450 млн лег назшг наземные растения (Ешбгуорйуга: Вгуорй)ч(па, РгепЫарЬ)ч)па, Врегшшорйубпа') нахолятся в тесном родстве с водорослями Ыгер1орйу6па и вмеск с ними сосгавлякп отдел Вггергорй)ца.
который характеризуется, к примеру, латерально расположенными (если имекггся) жгутиками, клеточным явлением обычно с образованием фрагмоггласггь а также особой структурой цсллквкхзы. К Вггергарйубпа относят, например, СЬаюрйусеае (харовые водоросли) с родом Сйаги и Со!еасЬаегорЬусеае с родом Са(еаейиеге, которых как близких ролсзвснников ЕгпбгуарЬуга слецуЕт помеСтИть В ОДИН подотдел. Рцгергорйуга вмесш с зелеными волораслями (СИагорЬуга) составляют группу хлоробионтов (СЫогобюп1а). Наземные растения отличакпся прежде всего тем, что их гаметангии (антерилии и архегонии) имеют оболочку из стерильных клеток и спорофит питается вначале как эмбрион за счет гаметофита, Эволюция наземных растений лрахалила, вероятно, па мелкавальям преснаяалиых валаемав с сеюнными колебаниями уровня воды.
В пользу зюга свилетельгтвукгг ию~ичие и ныне в пресных волах близких родственников наземных Гжсгений, а также умозаключении а там, чта угэювия злесь Лля возникновения наземных ра- ' Осзатки семшшых растений достоверно известны значительна позже — с верхнего левона. — Примеч. ред. стений были значителыю благоприятнее, чем на морских побережьях. Важными прелпасылхэми лля заселения суши бьн~и всаникнавецие кугикулы, усзъил. нраваляших и механических тканей, межклетиикав и органов поглощения валы. Почти все эти структуры могли возникать как приспособление к лимитированной на суше ластупнасти воды.
Первоначальной группой наземных растений можно считать мохообразные (ВгуорЬ)т(па), у которых более сложным анатомически и морфологически поколением является гаметофит, а неразвегвленный спорофит всегда остается связанным с гамстафитом, быстро становится гетеротрофным и питается за счет гаметофнта. Самая древняя подгруппа Вгуорй)ч(па, пожалуй,— талломные печеночники (Магсйапг)о)хз(ба).
Папаротникообразные (Ргепборйуйпа) и семенные растения (Яреппагорйу()па) имеют морфолон нанатомически сложный, разветвленный спорофит, дифференцированный на основные о)яаньк корень, стебель и лист', а также ксилему и флоэму. Соответственно можно обьедниить пшюротникообразные и семенные растения в группу побеговых, или сосулистых, растений (Коппорйу(а„или ТгасЬеорйугв). Всегда талломное гаметофитное поколение у них постепенно редуцируется.
Пока неласзатачна ясна, возникли ли (Чепдарйубпа из в таком случае парафилетических па отношению к ним ВгуорЬупаа, поскольку ани близкаралственны антацератовыи (Алгйааегагагаша), или же наземные растения сразу развивались цвучя линиями — В~уарйзт1аа и Ргег!г1арйгт1па. Р1егЫор!зуг)па очень давно разделились на две ветви — плаунообразные (1.усорог)1орхЫа), с одной стороны, и хвощеобразные (ЕцшзегораЫа), псилофитообразные (Ргй1огорвЫа) и напоротннкообразные (РгегЫораЫа) — с другой; три последние группы являются сестринскими па отношению к Вреппагорйуг)па. Поэтому Ргеп'- г)орЬ)ч)па по отношению к Вреппа1орйубпа парафилетнчны и, соответственно, отличаются от семенных расгеннй только оп:утствием семян, ' Такая лифференпиация тена свойственна ие всем Ргепдарйзз1аа.
— Примеч. рад. 51 5 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ В ныне почти исклкюительио травянистой ~руяне папоротников. значи гсльна рамичаюшихсл характером облиствении, структурой спороФиллоя, а также анатомией стеблей. в прошлом не раз возникали древовидные 4юрмы. Точно также многократно параллельно нроясхолит переход от )жвноспороеости с чаше всего обоеполыми глмегафи гамп к разноспороласти с мужскими ~аметафишми, образуюшимися из микраспор, и женскими гаметофитами. абразуюшимися из мсшспор.
Возникшие, по-видимому, в самом конце левона, примерно 370 млн лет тому назад, разнаспоровые семенные растения отличаются тем, по женский гаметофит (зародышевый мешок) остается на спорофите в цевскрываюп(емся мегасгюрангии (нуцеллюсе) со стерильной оболочкой (интегументном), па крайней мере, до опыления. Эга структура из игпегумента, нуцелл)аса и зародышевого мешка, называемая семя- зачатком, после оплодопюрения развивается в семя с семенной кожурой, питательной тканьну эпдоспермам и мцогоклеточпым зародышем. Возникновение семязачаткл позволило преодолеть зависимость аплолопюрення яйпсклетак л архшониях, развивавшихся на самостоятельном женском гамстофитс, от капельно-жилкой волы.
Среди семенных растений, по-видимому,монофилетическай группе из хвойных (Соп((егеря()а), саговниковых (Сусай)рх(г)а), гннкговых (О)п(гборхй)а) и гнетовых (Опе(орзк(а) (голосеменные) можно противопоставить циетковые растения (Макао!юрзЫа) (пакрытосеменные). Таким образом, приходится пересмотреть нелавно еше общепринятое представление, что покрытосеменныс наиболее близки к гнетовым и, следовательно, голосеменные парафилетичны относительно покрытасеменых. Ролственные отнопкшия четырех групп голосеменных неясны. Самая богатая вилами (около 250000) современная группа растении — покрытосемснныс — е ископаемом состоянии впервые появляется в (минем мел)ь примерно 140 мл н лш назад.
Она лемопс~ рирует удивительное многообразие в экологии, в образовании т)млянистых и лревссньм жизненных Форм, н биологии опыления и распространения, а также в обилии вторичных метаболитов. Поьчаму сегодня пакрыпжеменнью — ломинируюп(ий элемент почти всех тигюв растительности, ани смоглн заселить также раыичныс экстремальные иееюабитаиия, Вероятные родственные связи между различными группами растений и грибов обобщенно представлены на рис.
11.9. 11.3.2. История растительности Как ясно показал обзор филогенеза организмов, флора и соответственно растительносп Земли постоянно изменялись с момента возникновения жизни, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и уж точно — с возникновения эукариотических ан)отрофных расшний около 1,4 млрд лет назад. Однако вымирание организмов не было непрерывным (бокс 11.11, с. 517). Современный растительный покров Земли можно понять только как результат длительного исторического развития.
Реконструкцией этого процесса занимаются исторические флористика и фитоценология. Изменение флоры и растительности Земли обусловлено эволюцией растений, изменением земной поверхности (расположения материков и океанов, горообразования), например благодаря тектонике плит; изменением общего состава атмосферы (концентрации кислорола и углекислога газа, появлеггии озонового слоя, поглошающего ультрафиолетовое излучение, изменении температуры, количества осалков и т.д.), например благоларя возникновению фгггасинтсза и аэробного дыхания; изменением всех взаимодействий растений с другими, также изменяющимися организмами.
Все эти различные факторы тесно связаны друг с другом. Для реконструкции истории флор и растительности привлекают данные палеонтологии (соответственно палеаботаники), геологии, филогенетики и систематики и исторической биогеографи и. 11.3.2.1. Методы Фоссилизация растительных остатков происходит лишь в оче) ) ь специфичных условиях, прежде всего в морских и озерных 11.3. Филогенез растений и историй растительности бе 7 Млн лет назад 0 146 363 439 510 3 Нм!аа) енные В истории Земли флора и растительность постоянно изменялись, одни (хгстительные ~ руины вымирали, появлялись новые (рис. А).
Вымирание организмов, впрочем, нс было непрерывным процессом. Возможно обнаружить периолы повышенной скорости вымирания, так называемые массовыс вымирания. Очсвилно, что массовыс вымирания сосудистых растений, наземных познопочных и морских беспозвоночных лишь в малой мере происходили одновременно. Некоторые авторы признают левать массовых вымираний сосудистых расгений (девон — 391, 373 и 363 млн лет; карбон — 290 лглн лет: триас — 241 млн лет; юра — !52 †!55 млн лет;мел — !32 млн лет; трстичный период — 29 и 16 млн лет) Возможно, самое известное (но не совлалдющее с вышеназванными 9 периоламн) благодаря вымиранщо динозавров массовое вымирание на границе мела и третичного периода, как нолашют, произошло из-за столк- новения с Землей астероида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
