П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 172
Текст из файла (страница 172)
!!оэтому климат Земли в конце палеогсн-неаюна был значительно сложнее, чем в начале его. Зтн климатические н гоомарфалапсчсскнс измерения сильно повлияли нв развитие флоры и растительности (рис. 11.298). В палсагенс лджс в областях современного умереннога климата были широко распространены тропнческа-субтропические флоры вечнозеленых дождевых лесов с 1ацгассве (наприльер, С!лпататит), Могвсеае (Аггасагрик, Г(сиз) „)ц8)апс)асеае (Егеейьагс)1(а), пальмами (Баба!. Пае)ж 1!(тра) и тропическими папаратникамн (к примеру, Магон)а).
«Языки» этих флор достигали даже ныне арктических регионов, например, Аляски и Гренлаьшии. В пвлеогснс Голарктнки значительна лалыпе к северу били распространены богдп,ье видами листопадные лнствснныс и смешанные леса. Такис Флоры нстречались до 1 1.3. Филогенеа растений и история растительности 527 Сухой лес иа таофииихе йхжзиихобьи заросли водные растения а 'ъ В ~!„.,'Л)2='-:- (запинай) торф Древесный торФ Рис.
11.298. Реконструкция поясов растительности среднетретнчнога болота Центральной Европы (па М. Те!сйтцейег нз В Оомепеаца) и Суагйеасеае, которые а настоящее время распространены малным абраюм в тропиках и явхязатси реликюиыми таксанамн Юю-Восточной Лзии. Тогдашняя разтнтельцасть, вероятно, бьци похожа на современные богатые предспзвнтелямн (лигасеае зарные леса Юго-Восточной Азии. Три еераоейогих рода (7(атопх(а, уалйеа„ Набег(га) пантропических Оезпепасеае яшикзгся, вероятно, реликтами этой тропической третичнай 4иары. С эоцена ло миоцсна в Центральной Европе из органических отложений мелеющих озер и граничащих с ними заболоченных лесов формировались отложения бурого угля.
Руководящими формами третичных лесов (рис. 11.29В) были обитающие в настоящее время в тецлоумеренном поясе Северной Лмерикн реликтовые ропы хвойных Тахог((ит и Бециауа, а также общий для Америки и Азии рол А(ужа (Согпасеас). Шпицбергена и Канадского архипелага (ВГ45' северной широты, в настоящее время среднегодовая тсмпср;нура там -20'С). Они состояли из видов Ртиз, Ража, Р(агипш, Гара, (2иезтиз, Сагу)иг, Вегзз(а, А!пиз; 2идшиж (7(тиз, Асег, )х(г(з, Тзда, Рорзз(из„за)(х, Гпхзпиз и лр. ролан, которые еще и сеголня встречаются, к примеру, в умеренном климате Европы. Другие роды в современной Европс уже давно вымерли, но встречаются в более теплых областях Северной Америки ( Тахог((ит, Яедиои)„Восточной Азии (6лп!Во, Сзе(йрЬу77ит) или в обеих областях ( Тпзйа, Марго((а, !.7г(аз(епг(гап, Валли!гадь Сагуи, 2)!изругал). Так как Северные материки тогда еше менее 1хэзошлись друг от друга, чем в настоящее время (см.
рис. ! 1.294), в третичном периоде в циркумполярном регионе, вероятно, происходит более оживленный флористический обмен. В результате возникла так называемая аркто-третичная флора — ялро современной флоры Голарктиса. Для Центральной Европы принимают среднегодовую температуру в зацепе 22 С.
В Северном полушарии граница леса была смешана к северу на 20 — ЗО', а северная граница распространенна пальм — на !Π— !5 па сравнению с современными. Ископаемые асшткн этих пазземеновых 4шар найдены в Европе, например, в Экфельзе — Эйфеле и Месселе пад Дармштадтам, а в Гайзельтале —. под Халле. балтийская Флора ян гарей относится к этому жс времени. В ней удалась найти дапалннтезп*на к вышеназванным радам представителей Сопзасеае (Л(азах(а), Аппапасеае, Т)зеасеае ( йешапга), Вггесцйасеае, Бара!ааааа, Бутр1асасеае, рапдапасеае В зарастаюших водоемах (рис.
! !.298) на глубине нарялу с жутрйага расли н лр)тне нимфейные, например Вгамлю (современное распространение: Америка. Азия). Мелкоаолье занимал пояс осек н траспшка с Ви(Инат (Сурегасеае; Америка). Далее слелааал пояс пераувлюкненного заболоченного леса с зчуззш Таходшт н эпнфнтнымн 7777алх(г(а (Вгоше!!асиле; Америка). Выше нормального положения аадпага зеркала рхюлн болотистые леса. В более влажных местах астзючалнсь Л(уппз, 7,(оизх(аазйаг (Америка, Азия), Супда (Америка) н Озтилй~ с!иугопюла (Америка, Азия), а на более сухих — йхдио(а (Америка), Йчах(ор!Оз (Азия).
Йзйа! (Америка. Азия) н аькзшийся пан пюпнческий папоротник 2ухт((ит. Иэ названных рсаав сегодня в Европе езде растут только ЛЗутрйаеа н Л(упса. Характерные лдя тар- 11.3. Филогенез Растений и история растительности 599 'С 25 15 1О 50 1О г о Миллионы пет Рис. 11.299. Колебания климата в кайнозге (по Р Фоц151егй и Т. Ыйавоп из В. Глпй).
Среднегодовые температуры реконструированы для Западной и Центральной Европы. Временной масштаб для плейстоцена и голоцена растянут, а число холодных и теплых периодов меньше, чем их было на самом деле дов началась в центрально-азиатских он рах (например, в восточных Гималаях, Запалном Китае, на Алтае). Опуда многие таксоны Расселилнс15 очевидно, чеРез БеРингийскую сушу, заселив циркумполярно-арктическую область, а часть их даже добралась через центральную Америку до Южной Америки (например, 6елйапеИа). Несмотря на зто„нельзя нелооценивать и значение европейско-средиземноморских гор как центров образования азьпийских таксонов. гуго оз нгюится, например, к зетрегиеит, Недапгяетит, дягхГгляатпш, Ряггеита.
АслЫйи. бяххлипа и Безгегга. Здесь нередко и нв примере современных представителей можно проглелить послеловатезьную дифференциал ~ию из горных видов субвльпийских и далее — альпийских. Начавшееся в миоцене третичного периода похолодание (рис. 11.299) проивилось сильными колебаниями климата и связанцымн с ними оледенениями четвертичного периеда (примерно от 2 млн лет до настоящего времени; разные авторы датируют начало четвертичного периода, или плейстопена, 2,5 — 1,64 млн лет). Причинами резких колебаний климата в четвертичном псриоде, с одной стороны, являются ре1улярные изменения вращения Земли и, с другой стороны, особенности земной поверхности. Характер врашения Земли закономерно изменяется в связи с эксцентричноотью ее эллиптической орбиты, с наклоном земной оси и с так называемой прецессией, которой определяется дата перигелия, самого близкого к Солнцу по- ложения Земли.
Олнако олних этих регулярных изменений врашения Земли недостаточно лля сбьяснения климашческих колебаний чепыртичного периода, так как они имели место, очевидно, в течение всей истории Земли. Эти колебания могли возникнуть яишь потому, что благоларя тектонике континентальных плит массивы суши оказывались у полюса. Морские течения как важные переносчики тепловой энергии шюке повлияли таким образом, что стало возможным образование полярных массивов льда. Для начала четвертичного периода, очевидно, особенно важным бьию появление льдов в Арктике, 'шк как Антарктида уже панно была покрыта льдом.
Другим важным фактором для чегвертичных колебаний климата было, по-видимому, изменение воздушных потоков и глобальных напрев~ения ветров из-за продолжавшегося в четвертичном периоде поднятия гор. В течение четвертичного периода было много (рис. 11.300) оледенений (криомср) и теплых межледниковий (термомер). В периоды оледенений на северо-западе Европы, в граничащей с ней Северо-Западной Сибири н в обширных областях Северной Америки (на юг примерно до 40 северной цгнроты) образовывались мощные материковые ледники (до 3 000 м толщиной).
Альпы также были почти полностью покрыты сплошным ледником (рнс. 1! .301), н то время как в горах (Ожной Европы, Азии, Аляски н тропиков бьши сравнительно небольшие ледники. Во время теплых межлсдниковий температуры иногда были выше, чем в настоящее время. Оледенениям в высоких гсо1рафнзескнх широтах в более теп- 5ЭО ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Гсдь| ст нзсюящио времени Июльские температуры Гады ст нестоящею времени Июльские температуры 0 10 20 Голо Ё поздний 1млн 10 200 13 2 мли 3 ыяи Рис.
11.800. Климато-стратиграфическсе деление и реконструированные средние июльские температуры всего четвертичного периода (слева), а глюке среднего и позднего плейстоцеиа и голоцена (справа) на примере Нидерландов (по Ч/ Н2аотл!)и (слева) и д Ве Зопо (справа), взято из О (лпй, слегка изменено).
Цифры обозна шют межледииковые периоды: 3 — Сгогпег !Ч, 4 — Сгогпег 01, 5 — Сгошег П, 6— Сгогпег 1, 7 — (.еегбаш, 8 — Вате(, 9 — ууаа! С, 1Π— Ътаа! А, 1! — Теое!еп ТС5, 12 — Тейе!еп ТСЗ, 13 — Теое(еп А Среднегодовые температуры во время похолсланий в Центральной Европе опусющись на 8 — 12'С, в улаленных от ледников и тропических областях — на 4 — б "С. Снежная ~ранние в Альпах протопила на ! 200 — ! 400 и ниже современной (в Центральных Альпах уже на вы- льгх и сухих областях на юге (например, в Средиземноморье, Сахаре) соответствовали дожлллвыс периоды (плювнальные времена), в то время как в межледниковьях там обострялись засухи.
На тропических равнинах климат в периоды оледенений был холоднее и заметно суше, что приводит!о к отчетливому сокрашеникз и фрагментации тропических лождевых лесов. соте ! 600 — 2 000 и, в Северных Альпах — 900- ! 200 м). Альпийские лелникн спускачись в предгоры~ и приближатись к северному леднику почзн на 500 кн. Но климат ледниковых периодов был враждебным лля расппельносги н за пределами оледеневших областей. Звесь широкой' каймой вокруг материкового лелника откпалыватась принесенная ветром пыль. К северу от Средиземноморья на некоторой глубине в течение всего гола сохранялась вечная мерзлсла. Связывание огромных масс волы в леднике обусловило понижение уровня моря (примерно нз !20 м) и расширение плошшш материков. Тшс, Бри'шиские острова и южная часть Северного моря во время послелиего олеленеиия были частью материка.
Многочисленные климатические колебания четвертичного периолз группируют в глесть лед- 11.3. Филогенез растений и история растительности никовых периодов (см. рис. 11.300), кспорым в )гэзг!ых (см. рис. 1! .300) гэранах Европы и в Северной Америке ланы разные названия. ()охолсдание началось на границе третичного и четвертичного периодов, бьсхэ незначительным в претегелине (я брюс.е; примерно 2,3 млн лет) и эбуроне (а донау; примерно 1,6 млн лет), усилилось в менапе (я понце; примерно 1,1 млн лет) и эльстере (а минделе; около 0,35 млн лет), достигло вьююей точки в заазе (я риссе; около 0,23 млн лет) и закончились в аейхзеле (а вюрме; около О,! 1 млн лет).
Между этими холодными периодами были потепления, которые в начале четвертичного периода были более продолжительными, чем похолодания, но а позднем чет- вертичном периоде спыи сушеснюнпо короче, чем периолы оледенений (голыпзсинсксе и эмское межледниковья продал вались всего по 15000лет,а вюрмскоеолеленение,напротив,около 100000 лет).