П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 174
Текст из файла (страница 174)
Сходно раоюложенныс рсфугиумы предгюлзгактгся лля очень многих лругих таксанов. Биполярно распространенные таксоны нахазят у лишайников (например. Сеаппа (т!апг)йа), мхов (например, олйадпит) и покрытосемснных (например„Сигех, Ер~!ылипх Етлеиит, Рг(ти)а Ганпати влв). Эти таксоны в четвертичном периоде, продвигаясь па Кордильерам и Андам. попали из Северной Америки в Анды Южной Америки и антаркзическую Южную Америку.
Другие через горы Юго-Васпзчной Азии и Новой Гвинеи достигли Австралии и Новой Зеландии (кгпорую заселяли также из Южной Америки е результате дальнего ззиасв. например, бепиапгла), а третья миграция проходила через васючно-африканские горы на юг Африки. 11 ай Финогенов растений и история растительности 20 50 40 40 50 20 30 40 Санремнннмя ареал: ,~~, сааашмсе рнгарютрнненнн Иснапнеммн находки: а аахцнне педнмханьн и нрнбаренпьный пнриад + асслеледниханан темен время отдельные наксдм мснный.
Правда, в ранних межледниковьях в Не!!трельной Европе еще встречались не- которые третичные вилы, которые сейчас уже вымерли. Да началЕ ншрмскага оледенения, с которого начался поздний плейсгацен, н Централыюй Европе сше бьши широко распространены нскатарыс третичные нилы: абитаюшая в ггнстоягггее время н Северной Америке и Восточной Азии йизеыа зсйгеЬеп', зшкмичная лля Балкан Ражи алюгйд, апжниченные сегодня Северной Африкой и Юга-Знггнлнай Азией кедры (Сетью) и крупнацнстканые радалегаяюны группы й)ггЫаделг)шл роллсам (см. рнс. ! !.306), которые сейчас встречаются еше только на Кнвкнмх н Сснсрнаи Анагалии, Линаис, на Балканском полуострове и н юга-западной части Иберийского полуострова, т.е. н лалека отстаяцьчх частных ареалах.
Начавшийся 10 тыс. лет назад паслелний отрезок четвертичного периода называют голоцеиом, илн послелелниковьем. После последнего максимума оледенения около 20 тьгс. лет назал климат постспсн! ю становился все тегпее. несмотря на возвратные похолодания. В последующие 10000 лет ледниковые массы большей частью растаяли. Благодаря этому многие вилы лесов и других климатически бгьтее требовательных растительных сообществ заселили до того безлесные или Рмс.
11.304. Распгюстранение ЕРПесва оун(аслуа аой. в настоящее время и в период от позднего ледникавья до пгюлоледнмковья (па д.Ьегнеп, из Н.утайег и Н. В!гака) покрытые ледниками области Европы и Северной Америки. В горах зто привело к полнятию границы леса, к стхггветспзугощему развитию растителы гых зон и к возврату а ипииских гунар нв болыцие высоты. Образная миграция лесях>бразуюцгнх порол (рис. ! 1,303) н позлпем плейстацене и галапснс праисхолгцяг разновременна. ! !ричинн зтаг а кроется а различиях нх зкалагни. конкурентоспособности и скорости распространения, а шкжс н различном распалшхении рсфугнуман. Срелняя скорость распространения древесных нинон постигала примерно 400 м/гад.
В холодных степях пазннсга плсйстаценн преобладали злаки, Сурешссне и Аггети~а. ((ням)га Жгагйуи (рис. 11.304) и ралстненные виды ширака распространились гю Европе с насгака, на были иазтнсс ньпеснены развивавшимися лесами н засушлиные внутриконтинентальные бноюпы н нн аткрьпые пабережыс Древесные парады пазлпега плейсгацена — Уа)и, Лми(а и Етлиг. Тгхлншнне ясса похолили на леса современной Лалланлии.
Голо!!ен начался с потепления климата в прсбореальное время (около !0000— 8 500 лет), через бореальное время (примерно 8500 — 7500 лет) перешел в атлантическое (примерно 7500 — 4500 лет) и субборсальнос время (примерно 4 500 — 2 500 лег), когда был постигнут температурный мак- !х!х Субатлантикум 4х ши Субатлантикум Субатлантикум гвооегбоо ЧШ Суббореальный 2560 2700 ЧШ ш!ь Субб ареал Суббо реальны 4500 ш1чи Атлантихум 5600 Чва Атлан4 ихум 5!Х)6 ЧИ Атлантикум 7500 Ч Бореапьный ОООО Ч(хл Бореальный 7600 ч!ш Бореальный !Ч Пребореальный ТОЗВО Ш Древнейший Дриас 11ОО И Алле ред 4Ч Пребореаль ныи 1(ЯОО Ш Верхний Дриас 10ВВО И Алле ред 12000 1ЕГОВ !с Древний Дриас ТЕ(Х)0 !ь Беллинг 12500 !а Древнейший Д!4иас ! Нижний Дриас хи ДРЕВ44ий Дриас !а Самый древний безлесный пе иод Рис 11.605.
Климатостратиграфическое деление позднего ледниковья и голоцена в Северной Западной и Средней Европе. Временные границы обозначены е годах до нашего времени по даи ным радиоуглеродных исследований (па О. !.аяв): Т вЂ” температура; хх — тепло или теплее; К вЂ” холод или холоднее 535 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ !/И Субатлантихум (ВА) гвоо ш!ш Суббореапьный (БВ) ИЗВО ч/ш Атлантихум (Ат) 8200 ЧИ/ЧШ Бореальный (ВО) ввво 4х Пребореальный (РВ) 1ОЗОО х Древнейший Др (Опз) 11100 х! Алле ред (АЦ 1гвоо снмум; в субатлантичсское время (2500— по настоящее время) началось новое похолодание (рис.
11.305). Этому соответствует развитие растительности (рис. 1! . 305). После короткого похолодания в конце пребареального времени началось бореальное потепление и нанос распространение берез и сосен. В атлантическое время начинает массово расселяться лешина, по привело сначала к возникновению сосново-орешниковых лесов. Затем из-за сок(х4И4сния встречяемости березы и сосны (рис. 11.307), я закже усиленного распространения вяза и дуба появились дубова-орешниковые смешанные леса. 6600)6600 !Ч Пребореальиый 16106 И! Поздний субарктичесхий период ново И Средний субарктичесхий период 12000 !Ь Древний субарктический период С распространением более прихотливых широкалиственных деревьев — липы, клена и ясеня — в атлантическое н суббарсальное время возникают дубова-смешанные леса.
На нес сильнее заболачинаюшнхся низменностях распространяются болотные ольшанники, а ели покрывак4т восточные Средние гори ло Гарца, а также восточные Альпы и Карпаты. Сосновые леся, как и современные (рис. 11.307), встречались преимущестнсцно в более сухих и теплых бнотопах. В сщс более сухих и непригодных для деревьев бигпопах развились богатые видами ксерофгиы4ыс низкотравные луш и степи. 11.3.
Филогенез растений и история растительности жЗу г о внхасть Сложные дубравы Рис. 11.306. Позднечетвертичная пыльцевая диаграмма с конца ледникового периода до настоящего времени ((хя)егвае, 160 м, восточнее Гепингена; пьшьцевые зоны 1 — Хй по Е = Г(гбав, О = ОтегЬес(т) (по К.яе)пбегр и А. Вег(вой из Н.ууа)(ег и Н. 8(гайа). Доля пыльцы деревьев (без клена, Асег) показана черным цветом, пыльцы Соху(оз и недревесных пород (только важнейшие типы) — белым (и те и другие даны относительно суммы пыльцы деревьев, принятой за 100%) Рис. 11.307. Расширение и сужение ареала сосны обыкновенной в посгледниковой Центральной Европе: области одинакового содержания захороненной пыльцы (< 5%, 5 — 50%; 50 — 75%;: 75%) в бореальном и суббореальном периодах (из ЕЕ(гбав) 538 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ В субатлантнческое время заметно снизились температуры и увеличилось количество освлков. Впервые появляются бук европейский, граб и пихта, вытесняя дуб и лещнну. Наконеп, в историческое время снв- Рна. 11.308. Реконструкция естественной растительн<ютн в Центральной Европе к началу истори- ческого времени (О г. н.а.) на основании палинологичвских данных (по Р Емэав, нз Н. Е((епбегй): 1 — сухие разреженные дубова-смешанные леса (бвз бука, годовые осадки около 500 мм); 2 — бу- ково-смешаннью песа глубоких долин (иногда с преобладанием дуба); 3 — буковые горные леса; 4— область буковых лесов с редкими сосняками; 5 — гарные леса с буком, пихтой и елью (А — субаль- пнйское редколесье, Л вЂ” леса с доминированием вли); б — сосняки с дубом на песчаных почвах, 7 — грабовые смешаниыв леса;  — грабовые смешанные леса с елью ( ° — области с локальным доминированием сосны) Остается неясным, возникли ли подходящие условия л.ш распространения в Центральную Европу теплолюбивых видов каменистых пустошей, сухих низкшравных лугов и сыпей с юга и востока лишь в атлантическое и субеюрсальнсс время или они гаспслсиювази здесь еше до начала повторного развития лесов в голопенс.
Исход~ю более или менее сялошпыс ареалы этих присрелизсмноморских или южно-нберийскопо~ггических видов сспзлня чаще всего разорваны, гак как рвспргнтрансние лесов очень сузило их жизне~ ~ное пространство. Такое днзьюнктивное распространение правомерно рассматривать как реликтовое более теплых времен. Дитьк~нкзивныс арсаль теперь имеют мигрироьавшие в теплые периоды голоцена из Средиземноморья в Центральную Европу Оиегсах равгзгелк Саглис тах, Ршхш зетрегпггт, Сулмиг л(рпгалх, Ллглепсит ((баур и разные нилы Орягуз. Вероятно, раньше, можа быть в коф ас ледникового периода, в Европу папахи южнасибирскис и южнорусские сгепныс растения Лг(ра зег. бард Лага, Лг(алй мела!Ь, Таазтизраллалжит,,тспгтвлеги ригригеи; богатый видами круг 4юрм (злим У(иная и Атаата(из ехчарий а также Егулфит сатрегвтз Ьгбта ргагелхи и ОЛал1лех Ыеиз попали в ЮгоВосзочную Европу из югозвпадно-азиатского Срслиземноморья.
Зти виды растут чаше все~о на богатых известью почвах в редких зарослях кустарников на скалах. сухих аизкагравных лугах и в степных ссобщесзвзх. иногда — в светлых сосновых и дубовых лесах. Они заселвши с юга Центральную Европу по полинам Роны и Рейна, через южныесклоны Ачьп. влоль восточных отрогов Альп и по долине Дуная. С востока тегпслюбивые виды двигались севернее и кихнсе Карпат н через Венгрию проникли более нли менее лалеко в жаркие и сухие, удаденныс сп моря ландшм)пы Европы, такие, ни~ример, как континентальные долины Центральных Альп, Веста лая Австрия, Внугрснняя Богемия, Тюрингия и бассейн Майгпю. 11.3. Фипогенез растений и но~ории растительности 539 чала на равнинах, а затем в низких северозапалных Средних горах начинает господствовать бук европейский„а па востоке— граб.
Горные леса спшовятся асе болыие смешанными лесами с буком, пихтой и елью. Так возникла современная растительность, показанная на рис. ! 1.308. Современный человек бьщ соврелгенником изменений климата и растительности в Европе с периода примерно 40 тью. лет тому назад, неандерталец — 200 тыс. лет, но влияние людей на флору н растительность стало заметным в пыльцсвом профиле лишь с позднего неолита (около 3000 лет до н.э.) вследствие перехода к оселлосги и начала земледелия.
В почвеиных профилях о земледелии свилетельствуют слои зазы от вьохигаиия леса и пьшьпа хлебных злаков и сорняков (У(алгаха, Яитех, Сетаигеа гуапиьй Увеличение пыльцы хлебных злаков и трав означает растущие пастбищное хозяйство и луговолспю. Сорняки как спутники человеческой культуры распространились ио всему миру. Архсофизами называют такие виды, как Абтиатта хггйгйа и уараиег гйаеаг, которые попали в Центральную Европу вместе с зерновыми культурами сше в неолите удаарй апиаиу и Ааахаг(й агаеаю как археофиты достигли Централыюй Европы лишь а бронзовом веке.
Неофиты — виды, вселившиеся в историческое время. К иим относятся. например, /траоеаз Х!ааг(и!~~ега из Гималаев, дев«па гетайииз ЮгоЗажаиой Азии, Е(аа«а паигг(саик Сои)та сштг!аий и некоторые вилы азгег и ЗаЫаяо из Северной Америки, а баб»юла рагифЬга и Гй ггдага из Южгюй Америки. Из засушливых обпасши Новою Света происходит Ориаиа Яизмаг(зга и Ляли« ааипгааа, иногда определяюгаие ландшафты в Средиземноморье.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
