П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 70
Текст из файла (страница 70)
pattern formation), что дословноможно перевести как «формирование образа»,«создание шаблона» для дальнейшего развития.Наилучшим русским эквивалентом можно считать термин «разметка».7.1. Основные принципы физиологии развития | 2 3 3временной интервал событий дифференцировки. Так, размещение устьиц в эпидермисе, образование трихомов, корневых волосков и боковых корней, число и положение листьев на оси побега контролируютсяпроцессом разметки.
Химическая природадействующих веществ, принимающих участие в образовании градиентов, важных дляразвития, известна лишь в редких случаях(см. 7.4.2). Однако здесь могли бы участвовать фитогормоны (см. 7.6), особенно ауксин индолил-3-уксусная кислота (см. 7.6.1).В отличие от большинства животныхвысокоразвитые растения построены помодульному принципу. Модули называются также фитомерами. Они образуются апикальными меристемами, т.е. меристемамипобега и меристемами корня. Единица организации побега состоит из узла, междоузлия, пазушной почки и листа; единица организации корня — из участка оси корня изачатков боковых корней. Развивающиесябоковые корни и пазушные почки сноваобразуют в свою очередь фитомеры и т.д.Хотя строение побега показывает, что термин индивидуум (лат.
— неделимое) длярастений, строго говоря, не подходит, фитомеры все-таки не полностью самостоятельные единицы развития растения, а саминаходятся под строгим контролем целогоорганизма. Этот процесс системного контроля развития называется корреляцией (см.7.5). Так, верхушечная почка в апикальнойобласти побега ингибирует прорастаниепазушных почек (апикальное доминирование — см. 7.5; 7.6.1.4).
Системный контрольможно обнаружить также при индукцииобразования цветка, развитии плодов иобразовании запасающих органов.7 . 1 . 1 . РостДаже у отдельной клетки рост — сложный процесс; в многоклеточном организме, кроме того, рост каждой отдельнойклетки должен быть согласован с ростомсоседних и всех остальных клеток организма во времени и пространстве, что делаетпроцесс еще сложнее.Клеточный рост охватывает, с однойстороны, увеличение количества составныхчастей клетки (рост цитоплазмы), что может происходить без значительного увеличения объема клетки (например, при росте меристемных клеток между клеточными делениями — см. рис. 3.5), и, с другойстороны, рост растяжением, идущий часто со значительным увеличением объемаклетки, уже воспринимаемый как процессдифференцировки, при котором клеткалибо растягивается во всех направленияхболее или менее равномерно (изодиаметрический рост, например, у многих паренхимных клеток — см.
рис. 3.7, А), либо расширяется в определенных предпочтительных направлениях (прозенхиматическиирост). Например, в колеоптилях трав в ситовидных клетках или склеренхимных волокнах прозенхиматическии рост приводитк образованию сильно удлиненных клеток(см. рис. 3.20). Увеличение объема при растяжении клеток вызывается преимущественно поглощением воды. Поэтому рострастяжением всегда сопряжен с увеличением вакуолей и образованием центральной вакуоли; общее количество белков прирастяжении клетки не должно увеличиваться. При растяжении клетки материал клеточной стенки синтезируется умеренно: устебелька коробочки печеночного мхаLophocolea (лофоколея), например, в течение 3 — 4 дней увеличение массы клеточной стенки происходит лишь в 1,8 раза нафоне 48-кратного удлинения клетки.Рост растяжением может охватывать всю поверхность клетки более или менее равномерноили быть ограниченным определенным участком клеточной стенки.
Выраженный верхушечный рост демонстрируют, например, апикальные клетки некоторых водорослей, а также грибных гиф, корневых волосков, пыльцевых трубок и некоторых растянутых, прозенхиматических клеток в тяжах прокамбия. Неравномерныйсильный рост в нескольких местах поверхностиклетки — основа для образования более сложных клеточных форм (например, в случае клеток губчатой и звездчатой паренхимы, некоторых идиобластов и волосков, отдельных клетоку водоросли Micrasterias, см.
рис. 3.7, В, С).Рост многоклеточных включает нарядус клеточным ростом также размножениеклеток (рост делением). В некоторых органах, например в корнях, зона деления (ме-234| ГЛАВА 7 ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯТаблица 7 1 Продолжительность и скорость роста некоторых органов растений путем растяженияОрганПродолжительность растяженияСкорость растяженияЗародышевый корень бобовЗсут0,012 мм мин ' = 1,7 см суг'Колеоптиль овса2 сут0,025 мм мин ' = 3,6 см суг 1Побег бамбукаНесколько суток0,4 мм мин ' = 58 см суг 1Тычинки ржи10 мин2,5 мм мин 'Плодовое тело гриба (Dictyophora)15 мин5мм мин'ристематическая, эмбриональная зона)четко ограничена от зоны роста растяжением, в то время как в апексе побега онипостепенно переходят друг в друга. За окончанием растяжения клетки обычно следуютдальнейшие процессы дифференцировки.Часто рост частей растений объясняется исключительно растяжением клетки безучастия клеточных делений.
Это справедливо, например, для• роста колеоптилей злаков,• раскрывания почек и цветения многих деревьев в течение нескольких днейвесной;• первой фазы роста зародышевых корешков;• быстрого растяжения некоторых побегов (например, бамбук);• удлинения тычинок (например, у злаков);• вытягивания стебелька коробочки(seta) у спорогониев мха;• ножек плодовых тел базидиомицетов.У злаков этот интеркалярный рост сохраняется долгое время, причем в участках междоузлий над узлами наряду с ростом растяжениемобнаружен рост цитоплазмы и рост делениемПодобные базальные интеркалярные зоны роста образуются также на листьях (особенно четко у хвойных и однодольных, но также у двудольных растений) Так, например, черешоклиста интеркалярно растет между листовой пластинкой и основанием листаЕсли наблюдать за локальной скоростью роста вдоль зоны роста, примерно взоне растяжения корня (рис.
7.3, А), томожно заметить постепенное увеличениескорости роста до максимума и далее спаддо остановки («большой период роста»).Такого рода увеличение и спад скоростироста демонстрирует каждая отдельнаяклетка, которая «проходит» зону растяжения. Подача клеток из меристемы и началоих роста растяжением так гармонично связаны со спадом интенсивности роста в более старых частях органа, что корни в целом растут дальше равномерно. У побеговчасто встречается циркадное1 нарастаниеСкорость растяжения органов при этом чаи спад скорости роста: в темноте скоростьсто значительна (табл 7 1) У почвенных корнейроста немного выше, чем в течение дня.зона роста растяжением находится прямо закончиком и насчитывает в длину лишь нескольЭтот процесс управляется светом (см.
7.7.2).ко миллиметров (рис 7 3) Верхушечная мерисПериодичный рост может (например, утема корня у кукурузы образует в день околоРоасеае) осуществляться, если молодое10 000 клеток корневого чехлика и тем самыммеждоузлие только начинает рост растяежедневно полностью обновляет корневой чехжением, тогда как более старое в значилик, а также около 170000 клеток для ростательной мере его заканчивает. У ячменякорня в длину В зоне образования корневых вобыло выявлено периодическое нарастаниелосков клетки чаще всего уже достигают макконцентрации фитогормона гиббереллинасимального размера и начинают окончательнуюдифференцировку У воздушных корней зонаGAi, стимулирующего растяжение междороста растяжением длиннее, и еще значительузлий (см.
7.6.3): его концентрация возрасно более длинная она у побега Например, утает каждый раз перед повышением скоспаржи Asparagus officinalis она превышает 50 см рости роста междоузлия (о механизмах роУ осей побега, которые подразделяются на узлыи междоузлия, дольше всего способным к рос1ту остается основание междоузлияС периодом 24 ч — Примеч ред7.2. Генетические основы развития | 2 3 5510Расстояние от кончика, ммРис.
7.3. Рост корня (А — по W. К Silk; В — по J Sachs).А — распределение скоростей роста вдоль первичного корня проростка кукурузы; был установленотносительный прирост в длину в 1 ч (0,1 = 10 %) из кратковременных измерений в различных местах корня, В — распределение прироста в кончике корня Vicia faba; штрихи обозначают положениеотметок тушью, которые были нанесены на корне в начале эксперимента на расстоянии 1 мм друг отдруга (слева), спустя 22 ч {справа) Штрихи тушью из-за неравномерного роста отдельных зон оказываются на разных расстояниях друг от другаста цитоплазмы см.
7.3.1, роста делениемсм. 7.3.2, растяжения клеток см. 7.3.3; 7.6.1.4).Дифференцировка и коррелятивныйконтроль при развитии рассмотрены далее(см. 7.3 — 7.5), а сейчас перейдем к генетическим основам развития7.2. Генетические основыразвитияТотипотентность растительных клетокподтверждает, что все клетки организманезависимо от степени их дифференцировки — у покрытосеменных различают около 70 типов клеток — обладают одной итой же генетической информацией, и онав принципе может быть востребована. Таккак в ходе развития новые носители наследственности не появляются, а имеющиеся не изменяются, в качестве основы процесса дифференцировки нужно рассматривать дифференциальную активность геновпри развитии как в пространстве, так и вовремени.
Она лежит также в основе развития одноклеточных. Дифференциальнаяактивность генов выражается в различномсоставе фракций мРНК или набора белков различно дифференцированных клеток.Ее можно исследовать особенно точно путем анализа активности промоторов генов(см. 7.2.2.1) в трансгенных растениях (см.боксы 7.3 и 7.4). Такой анализ можно провести даже m vivo, т.е. в живом растении.Высшее растение обладает более чем25 000 генов (подробнее об этом в разделе7.2.1; о номенклатуре генов и их продуктов — см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
