П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Биосинтез целлюлозы происходит направленнопри участии целлюлозосинтазы, интегрального мембранного белка плазмалеммы. Приэтом происходит олигомеризация нескольких синтаз в единый розеточный комплекс(см. рис. 2.67, А) и каждая может перенести глюкозные единицы, которые поставляются из цитоплазмы УДФ-глюкозой (рис.6.130), на молекулу целлюлозы, удлиняя,таким образом, цепь. Эта молекула целлюлозы выносится синтазой на апопластическую сторону мембраны. Предполагают, чтокаждый мономер целлюлозосинтазы в розеточном комплексе синтезирует одну молекулу целлюлозы, т.е.
один розеточныйкомплекс параллельно образует несколько молекул целлюлозы, которые связываются в фибриллы. Функционирующие целлюлозосинтазные комплексы должны«скользить» вдоль микротрубочек кортикального цитоскелета по цитоплазматической стороне. Таким образом, вероятно,расположение кортикальных микротрубочек определяет (и контролирует) направление целлюлозных фибрилл в клеточнойстенке. Намного меньше известно о биосинтезе остальных полисахаридов клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектина, см.2.2.7.2).Хитин, главный структурный компонент клеточной стенки многих грибов,является линейным полимером N-ацетилглюкозаминных единиц, соединенныхмежду собой (|}1-й)-гликозидной связью(структура — см.
рис. 1.18, Е); донор N-ацетилглюкозаминных единиц — УДФ-N-aueтилглюкозамин (UDP-GlcNAc). Пептидогликан бактериальной клеточной стенки(см. 2.3.3, рис. 2.98) можно формальнопредставить как замещенный хитин.6.17.1.2. Запасные полисахаридыЕсли не принимать во внимание некоторые исключения (например, сахарныйтростник, сахарную свеклу, которые запасают сахарозу в вакуолях, а также бобовыеи губоцветные, которые запасают сахарасемейства раффиноз, в основном стахиозу), растения депонируют запасные углеводы в форме нерастворимых в воде полисахаридов преимущественно в форме крахмала в амилопластах (см.
рис. 2.90). Оба компонента крахмала амилоза и амилопектин(см. рис. 1.20) представляют собой гомогликаны, которые в качестве единственного структурного элемента содержат oc-Dглюкопиранозу. В неразветвленной амилозе, имеющей склонность к образованиюспирали, в макромолекуле находится 200 —1000 молекул глюкозы, связанных (al-^4)гликозидными связями, амилопектин дополнительно содержит (а1->6)-ответвления(приблизительно 1 на 25 (ос1-»4)-гликозидных связей), со своими 2 000—10 000 мономерами он намного больше амилозы. Навключении молекул йода в спираль амилозы основана специфическая цветная реакция на наличие крахмала растворомйода/йодида калия (окрашивание в синийцвет).
Похожим на амилопектин строением обладает гликоген, основной запаснойуглевод бактерий, водорослей и грибов,однако его степень разветвления больше,чем амилопектина (приблизительно 1:14).При синтезе крахмала сначала синтезируется амилопектин. В этом принимаютучастие фермент синтаза крахмала и фермент, отвечающий за разветвление (Q-фермент). Синтаза крахмала переносит от АДФглюкозы на невосстанавливающий конец(ос1-»4)-глюкановой цепи a-D-глюкопиранозу, в результате образуется (ос1->4)-гликозидная связь.
Разветвляющий ферментявляется трансгликозидазой, которая отщепляет от невосстанавливающего конца(ос1^4)-глюкановой цепи олигомер из 5 —7 молекул глюкозы и снова присоединяетего внутри цепи (ос1->6)-гликозидной связью. Благодаря совместной деятельностидвух ферментов появляется растущая восстанавливающим концом наружу разветвленная молекула амилопектина (см. рис.6.130). Амилоза образуется из амилопектина в результате отщепления изоамилазой(ос1->6)-ответвления. Данный фермент называют также «обрезающим» ферментом.Отношение содержания амилозы к амилопектину (-10 — 30% :70 —90%) определя-220| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВется генетически, следовательно, его можно модифицировать как путем селекции,так и методами генной инженерии.Широко распространенные, растворимыерезервные полисахариды, которые запасаютсяв вакуолях, называются фруктанами.
Эти гетерогликаны наряду с p-D-фруктофуранозой содержат одну молекулу a-D-глюкопиранозы намолекулу и встречаются, например, у представителей семейства Asteraceae (инулин и инулиноподобные фруктаны, см. рис. 1.20), а также уРоасеае и других однодольных (флеин и флеиноподобные фруктаны, см. рис.
1.20). Предполагают, что фруктаны синтезируются в вакуоляхиз сахарозы.Сахароза транспортируется в вакуоли, а накопившаяся в процессе синтеза глюкоза поступает обратно в цитоплазму, где снова используется в синтезе сахарозы.Мобилизация крахмала происходитпосредством либо фосфоролиза, либогидролиза (рис. 6.131). Фосфорилаза крахмала отщепляет глюкозо-1-фосфат от(сх1^4)-глюкановой цепи, в результатечего в гликозидную связь ее невосстанавливающего конца внедряется фосфат.Амилоза может разложиться полностью,амилопектин — только до точек разветвления, с образованием «предельных декстринов».Гидролитическое расщепление крахмала катализируется амилазами.
Альфа-амилазы являются эндоамилазами, которыевоздействуют на молекулы амилозы и амилопектина изнутри и могут расщепить крахмал до дисахаридов мальтозы (см. рис. 1.19)или изомальтозы — Glcp((al—>6)glcp — вобход (а1->6)-гликозидных связей. В отличие от этих повсеместно распространенныхамилаз р-амилазы найдены только у растений. Экзоамилазы отщепляют от невосстанавливаюшего конца цепи мальтозу имогут разложить амилозу полностью, аамилопектин — до «предельных декстринов», (al—>6)-Гликозидные связи предельных декстринов расщепляются изоамилазами, дисахариды мальтоза и изомальто-'за — мальтазами.
Таким образом, гидролитически крахмал полностью расщепляетсядо глюкозы. Гидролитическое расщеплениеменее благоприятно в отношении энергетических затрат, чем фосфоролитическое,так как энергия гликозидных связей в таком случае просто теряется, тогда как в-О{экэофермент}Последовательноеотщеплениеот невосстанавливающего концаВосстанавливающий(эндофермент}Рис. 6 . 1 3 1 . Фосфоролитическое и гидролитическое расщепление крахмала.Как ассимиляционный, так и резервный крахмал расщепляется в результате совместного воздействия фосфорилазы крахмала, амилаз и изоамилазы. Фосфоролитическое расщепление благоприятнее с точки зрения энергетических затрат, так как энергия гликозидной связи сохраняется в фосфорилированном сахаре глюкозо-1-фосфате (Г-1-Ф).
Гидролитическое расщепление резервногокрахмала преобладает в эндосперме зерновок злаков6.17. Основные типичные для растений полимеры | 2 2 1глюкозо-1 -фосфате, напротив, сохраняется.Во многих тканях крахмал расщепляется как фосфоролитически, так и гидролитически; это также относится к ночному расщеплению ассимиляционного крахмала. Преимущественно гидролитическоерасщепление крахмала происходит в эндосперме во время прорастания крахмалистых зерновок злаковых.
Здесь образованиеа-амилаз происходит в алейроновом слоепо гормональному сигналу (гиббереллин —см. рис. 7.55) зародыша.6.17.2. ЛигнинЛигнин вместе с целлюлозой входит всостав древесины. В природе это наиболееважное после целлюлозы органическое вещество (биосферный синтез составляетоколо 2 • 1010т в год, для сравнения — целлюлозы 2 • 10" т).
В процессе одревесненияпроисходит полимеризация лигнина в целлюлозном каркасе вторичных стенок. Лигнин, целлюлоза и другие компоненты клеточных стенок связываются при этом ко-соонАТФвалентными связями. Полимеризация лигнина — свободнорадикальная реакция, вкоторой ферменты регулируют образование радикалов, но не их последующую реакцию. Поэтому лигнин обладает стохастическим составом и представляет собойогромный прочный на сжатие во всех направлениях полимер, который в сочетаниис устойчивой к растяжению целлюлозойпридает древесине исключительную прочность (сходную «архитектуру» имеет железобетон).Мономерные компоненты лигнина —фенилпропаны, коричные спирты (рис.6.132), полученные из представителей семейства коричных кислот (см.
рис. 6.115) врезультате восстановления карбоксильнойгруппы. Восстановление начинается с активации предшественников — пара-кумаровой, феруловой и синаповой кислот досложных тиоэфиров кофермента А (см. рис.6.117). Последние в результате отщеплениякоэнзима А циннамоил-КоА-редуктазойпревращаются в коричные альдегиды, которые затем восстанавливаются циннамалкогольдегидрогеназой (ЦАД) до коричныхспиртов; восстановителем для обоих фер-СН2ОН*C~SKoAА^*+^НАДФН НАДФCH2OH+АфФнR?Х г~\,ir « 2 KoASH R 1онЦиннамоилКоА -лигазаRR2RlfKoASH R 1 ^ГонОН ЦиннамалкогольЦиннамоилКоА - редуктазадегидрогеназаОН1|R2О—Глюкозар -D - Глюкопиранозид(транспортная форма)Лэра-кумароваякислота(R, = R2 = H)Лэра-кумароил-КоАПара-кумаровыйальдегидЛара-кумаровыйспиртГлкжокумаровый(этиртФеруловаякислота(R^OCHJS, R2=H)Ферулоил-КоАФеруловыйальдегидКонифериловыйспиртКониферинСинаповаякислота(R 1 =R 2 = OCH3)Синапоип-КоАСинаповыйальдегидСинаповыйспиртСирингинР и с .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
