П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 65
Текст из файла (страница 65)
6.16.2). Последние передаютсяимаго и защищают насекомое от врагов —в основном птиц.Алкалоиды люпина весьма токсичныдля большинства животных. Понадобилосьмного сил и труда селекционеров, чтобывывести безалкалоидный (сладкий) люпинв качестве кормового растения. В смешанных посевах сладкого люпина и люпина,который содержит алкалоиды, сладкийлюпин в течение короткого периода времени исчезает в результате деятельностирастительноядных животных, тогда как егоядовитый сородич выживает. На наличиилюпиновых алкалоидов (например, спартеина) основана также токсичность ракитника метельчатого {Cytisusscoparius).
Однако тлю Acyrthrosiphon spartii спартеин привлекает, в результате она занимает на своем кормовом растении экологическуюнишу, недоступную другим животным.Особенно хорошо изучена химическаяэкология пирролизидиновых алкалоидов(рис. 6.129). Эти алкалоиды встречаются уродов из семейства Asteraceae (например,Senecio, Eupatorium), а также у Boraginaceae,урода Crotalaria (бобовые) и рода Phalaenopsis (орхидные), и в отдельных случаях — вдругих семействах. Пирролизидиновые алкалоиды (например, сенеционин) представлены в растении в качестве полярных,водорастворимых аминоксидов и являются горькими, токсичными, а для насекомых митогенными (индуцирующими деление клетки) веществами, которые защищают растение от поедания животными.При попадании в кишечник аминоксидывосстанавливаются до липофильных, третичных аминов, которые легко диффундируют в клетки, где окисляются под воздействием монооксигеназ, содержащихцитохром Р450, до производных пирролина. Они сильно токсичны для печени идыхательных путей и представляют собойактивные алкилирующие агенты.
Личинкибабочки медведицы Thyria jacobaea (Arctiidae) получают пирролизидиновые алкалоиды из своего кормового растения Seneciojacobaea и сохраняют их на протяжении всехстадий метаморфоза; пирролизидиновыеалкалоиды из семейства Arctiide, Utetheisaornatrix (они принадлежат кормовому растению рода Crotalaria, бобовые), даже переходят из родительского организма в яйца.Отсутствие токсичного действия этих алкалоидов на адаптировавшиеся виды объясняется тем, что поступившие из кишечника в клетки тела липофильные третичные амины снова окисляются до полярных солеобразующих аминоксидов (см. рис.6.129).
Личинки и имаго Arctiide благодарянакопленным алкалоидам эффективно защищены от своих врагов (например, отмуравьев) так же, как и яйца. Яркая предупреждающая окраска гусениц и имагоспособствует этому.Бабочек подсемейств Danainae (например, виды рода Danaus) и Ithomiinae привлекают пирролизидиновые алкалоиды, ихпотребляют только взрослые бабочки, например с нектаром, однако очень часто ониэкстрагируют алкалоиды из других частейрастения, выделяя из хоботка особую жидкость, которую затем всасывают назад ужес растворенными в ней алкалоидами. Растение при этом не служит пищей, поэтому данный случай назвали фармакофагией.Алкалоиды могут составлять 2 — 20 % сухоговещества животного. Некоторые бабочки,накапливающие пирролизидиновые алка-6.17.
Основные типичные для растений полимеры IОсновнаяструктурапирролизидиновыхалкалоидовс=о2 1 7. Нециноваякислота. НециновоеоснованиеАминоксидВосстановлениев кишечникег°о=сО/—Осос=оАктивнаядо стадиитоксина(в организмеживотногоПирролинIТоксино=сс=о6 Обезвреживание Qпосредствомокислениядо аминоксида(в организмеадаптировавшегосяО"животного)Третичный аминАминоксид,накоплениеI Биосинтетическоев организмепреобразованиенасекомогов организмев виде вещества,насекомогозащищающегоНОот хищниковIV"- N - //Гидроксиданаидал,мужской половойаттрактант в организмеCreatonotus transiensР и с . 6 . 1 2 9 . Х и м и ч е с к а я э к о л о г и я п и р р о л и з и д и н о в ы х алкалоидов (по Т.
Hartmann).После попадания в о р г а н и з м р а с т и т е л ь н о я д н о г о ж и в о т н о г о полярный алкалоид в виде а м и н о к с и д авосстанавливается в к и ш е ч н и к е , т р е т и ч н ы й липофильный а м и н п о п а д а е т в клетки, где он о к и с л я е т ся д о т о к с и ч н о г о п р о и з в о д н о г о п и р р о л и н а .
А д а п т и р о в а в ш и е с я н а с е к о м ы е ( н а п р и м е р , л и ч и н к иArctiidae) о б е з в р е ж и в а ю т т р е т и ч н ы е а м и н ы , п р е в р а щ а я их с н о в а в полярные а м и н о к с и д ы и н а к а п ливая в клетках. Н е к о т о р ы е виды н а с е к о м ы х с и н т е з и р у ю т из потребленных п и р р о л и з и д и н о в ы х а л к а л о и д о в с в о и м у ж с к и е половые аттрактанты, н а п р и м е р г и д р о к с и д а н а и д а ллоиды (например, Danausplexippus и ArctiideCreatonotus transiens), синтезируют из нихмужские половые аттрактанты (половыеферомоны, например гидроксиданаидал уCreatonotus).6 .
1 7 . Основные типичныедля растений полимерыНаряду с низкомолекулярными первичными и вторичными метаболитами растения синтезируют полимерные органические соединения. Некоторые из них встречаются во всех живых клетках и поэтому неявляются типичными для растений, другиеже отсутствуют в организме животных (либоочень редко встречаются в виде исключения). Основными типичными для растенийполимерами являются структурные и запасные полисахариды, лигнин, кутин и суберин, а также несколько классов запасныхбелков. Типичным для растений полимерам,поскольку они имеют значение для растения в целом (основные полимеры), посвящены следующие разделы.6 .
1 7 . 1 . ПолисахаридыОсновные структуры углеводов представлены в разделе 1.4 (см. рис. 1.18—1.20).Полимерные гликаны (полисахариды) служат структурными либо запасными веществами.2 1 8| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВоднако здесь ее мало (5 —10 %). Целлюлозаявляется составной частью клеточных стенок оомицетов. Она обнаружена в покровах оболочников (эти животные синтезируют ее самостоятельно). Некоторые бактерии также могут вырабатывать целлюлозу.Молекулы целлюлозы состоят из многочисленных (более 15 000) линейныхp-D-глюкопиранозных единиц, соединенных между собой (pi—»4)-гликозидной свя-6 .
1 7 . 1 . 1 . СтруктурныеполисахаридыРастительные клеточные стенки (первичные и вторичные) содержат ряд структурных полисахаридов (также структурныхбелков). Их количество все время меняется(см. 1.4.3, рис. 2.64). Во вторичных клеточных стенках доминирует целлюлоза (до 90 %органического вещества), в первичных клеточных стенках она придает им прочность,вАNH21CH2OHОНсн2онВосстанавi~uu ливающийОН2oОНконецСН2ОН>он оАДФ-о-1глюкоза (АДФГ)(а1 -> 4) - Глюкан-vwOHонАДФГ^]1 Синтеза крахмалаСН2ОНсн2онJ—о/•—Я~ нОН»Г СН2ОНВосстанавливающийСН2ОН конец/•—о<°1_^о'Z O Hон_пTiРазветвляющийферментNw-онОНоосооооооохсоаосоэооооэоооососоосоас)сахосососхэссхххххх>'/ А м и л о з аСОООСОСОСООООNH2(Синтеза крахмала Г1OHH,0i+ Ьh1OH J nLАДФ-ао н*"ОНYГонО rtВосстанавливающийконецIУДФглюкоза (УДФГ)\^Ы{ноонXон-"-Г О-Р~О-Р-О-СН,'•111 0Восстанавливающийконец-»OH-пАДФГfv-пАДФУдлинениецепи\ч•••L-w>OHОтщепление под воздействием изоамилазы(= «обрезающий» фермент)приводит к образованию амилозной цепиРис.
6 . 1 3 0 . Б и о с и н т е з крахмала:А — с т р у к т у р а а к т и в и р о в а н н о й г л ю к о з ы , которая представлена в виде к и с л о т н о г о гликозида м е ж д уD - г л ю к о п и р а н о з о й (здесь a - а н о м е р о м ) и о с т а т к о м ф о с ф о р н о й кислоты н у к л е о з и д д и ф о с ф а т а . А Д Ф г л ю к о з а с л у ж и т с у б с т р а т о м для б и о с и н т е з а крахмала, У Д Ф - г л ю к о з а — для б и о с и н т е з а с а х а р о з ы ицеллюлозы; В — крахмалсинтазная р е а к ц и я ; С — а м и л о п е к т и н с и н т е з и р у е т с я п р и п о м о щ и с о в м е с т н о г о д е й с т в и я с и н т а з ы крахмала (удлинение цепи) и р а з в е т в л я ю щ е г о ф е р м е н т а , т р а н с г л и к о з и д а з ы ; D — с х е м а т и ч е с к о е с т р о е н и е крахмала.
А м и л о з а с и н т е з и р у е т с я из а м и л о п е к т и н а в результатер е а к ц и и «обрезки» ( и з о а м и л а з н о й р е а к ц и и ) . Представленные а м и л о з н ы е ц е п о ч к и являются о т р е з к а м и внутренней части м о л е к у л ы , п о э т о м у в о с с т а н а в л и в а ю щ и е концы не и з о б р а ж е н ы6.17. Основные типичные для растений полимеры | 2 1 9зью. Данные единицы в результате образования внутримолекулярных водородныхсвязей объединяются в псевдокристаллические агрегаты, элементарные фибриллыи микрофибриллы (рис. 2.65; 2.68).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
