П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 60
Текст из файла (страница 60)
6 . 1 1 3 . Б и о с и н т е з т е т р а п и р р о л о в из глутамата.С о е д и н е н и я на этапах д о у р о п о р ф и р и н о г е н а являются с о б с т в е н н о т е т р а п и р р о л а м и , п р о т о п о р ф и р и н IX— о б щ и й п р е д ш е с т в е н н и к хлорофилла и г е м а ( с м . рис. 6.112), как и н е ц и к л и ч е с к и е т е т р а п и р р о л ы , которые в о з н и к а ю т из п р о т о г е м а п о с р е д с т в о м р а з м ы к а н и я кольцаное кольцо витамина В)2 (цианкобаламина)имеет в качестве центрального атома кобальт.Витамин В|2 синтезируется только несколькими видами бактерий. Он не синтезируется растениями, которые его не используют, и животными, которым он необходим. Животные и человек потребляют витамин Вп с животной пищей или получают его благодаря кишечноймикрофлоре (растительноядные животные!).Потребность человека в витамине В12 составляет всего лишь несколько микрограммов в день,однако при строгом вегетарианском питании улюдей могут появиться признаки авитаминоза(анемия, малокровие).Нециклические тетрапирролы являются хромофорными группами фикобилипротеидов — дополнительных пигментовфотосинтеза цианобактерий и красных водорослей (см.
6.4.2; 6.4.3). Близкий по строению к фикоцианобилину и фикоэритробилину фитохромобилин представляет собой хромофор растительных рецепторовкрасной части спектра (фитохромы — см.7.7.2.4).Биосинтез порфириновой системыпроисходит у зеленых растений в пластидах, которые в дальнейшем также осуществляют начало синтеза хлорофиллов, гемаи сирогема. Митохондриальный синтезгема идет на основе предшественников,образованных в пластидах.
Предположительно, пластиды экспортируют гем дляего использования в качестве простети-6.16. Вторичный метаболизм |ческой группы гемсодержащих ферментовдругих компартментов. Синтез тетрапирролов на рис. 6.112 показан максимальнополно (насколько он изучен на данныймомент).Сложные биохимические превращениятетрапирролов здесь можно представитьтолько в общих чертах (рис. 6.113). Основная составная часть системы тетрапирролов, порфобилиноген, появляется в результате конденсации двух молекул 5-аминолевулиновой кислоты. Кислота возникает у растений, цианобактерий и многихдругих бактерий из глутамата (у животных,дрожжей и некоторых бактерий из сукцинил-КоА и глицина), восстанавленного до1-семиальдегида, который превращаетсяв 5-аминолевулиновую кислоту посредством внутримолекулярного тиаминпирофосфатзависимого трансаминирования.Интересно, что в качестве активирующего предварительного этапа для восстановления карбоксильной группы выступаетне остаток фосфорной кислоты, а глутамил-тРНК (во время пластидной трансляции она служит также донором глутамата); восстановление происходит на этапе аминоацил-тРНК.Четыре молекулы порфобилиногеновпосредством дезаминирования конденсируются в нециклическую молекулу гидроксиметилбилана (предварительный этап),который циклизуется в первый циклический тетрапиррол — уропорфириноген IIIв результате воздействия уропорфириногенсинтазы и отщепления воды.
Через несколько промежуточных этапов синтезируется протопорфирин IX, который преобразуется в протогем при помощи феррохелатазы или в протохлорофиллид а под воздействием магнийхелатазы. ВосстановлениеD-кольца приводит к превращению протохлорофиллида а в хлорофиллид а, накоторый хлорофиллсинтетаза, называемаятакже пренилтрансферазой, переносит остаток фитола (структура хлорофилла — см.рис.
6.44). Хлорофилл b образуется из хлорофилла а или хлорофиллида а, деталинеизвестны. Синтез сирогема отделяетсяуже на этапе уропорфириногена III. Образование нециклических тетрапирролов осуществляется размыканием кольца на пред199варительном этапе синтеза порфирина, который возникает из протогема (см. рис.6.112).Большинство зеленых водорослей, голосеменных, фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий синтезируют хлорофилл на свету и в темноте, покрытосеменные — только на свету. У них протохлорофиллидредуктаза регулируется светом.Регуляция синтеза тетрапирролов в соответствии с потребностью растения осуществляется следующим образом (см. рис.6.112). Так, конечные продукты протохлорофиллид и протогем ингибируют синтез5-аминолевулиновой кислоты, магнийхелатаза ингибируется протохлорофиллидоми хлорофиллидом.
Образование 8-аминолевулиновой кислоты активируется на свету при помощи фитохрома. Благодаря этиммеханизмам предотвращается избыточноенакопление в темноте фотореактивныхмолекул протохлорофиллида.6.16. ВторичныйметаболизмПроцессы, происходящие в организме,которые не относятся к основному обменувеществ — первичному метаболизму, однако являются его следствием, обобщенно называют вторичным метаболизмом, аполученные в ходе этих процессов вещества — вторичными метаболитами.
Такиеочень разные по химическому строениюсоединения (уже известно более 200 000структур) часто встречаются только в определенных группах растений и имеют значение для биохимической систематики. Длякаждого вида характерен свой, особыйспектр различных вторичных метаболитов,многие из которых синтезируются постоянно, тогда как синтез других индуцируется только после воздействия определенных биотических или абиотических факторов окружающей среды.Вторичные метаболиты выполняютогромное количество эколого-химическихфункций (см.
гл. 9; 13.8). Они действуют какпривлекающие или отпугивающие вещества, препятствуют поеданию растений200| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВживотными, имеют бактерицидные свойства или являются ингибиторами ростарастений-конкурентов (аллелопатия, см.9.5) Подавляющее большинство вторичныхметаболитов формирует своеобразный химический щит, за которым растение успешно скрывается от бесчисленного множества врагов — растительноядных животных и патогенных микроорганизмов (вироидов, вирусов, бактерий, грибов).
Еслипринять во внимание количество потенциальных врагов у растений (две трети всехвидов животных являются растительноядными, 30% всех видов грибов, 10—15%всех видов бактерий, 45 % вирусов и всебез исключения вироиды являются фитопатогенными), то в основном неуязвимыйили мало уязвимый растительный мир обнаруживает замечательную эффективностьзащитных мер (количественную), к которым наряду с растительными метаболитами относятся механические барьеры (шипы, колючки, клеточные стенки, кутикула и т.д.). Неудивительно, что довольномного вторичных метаболитов токсичны(табл. 6.24): в целом из растений выделеноболее 17 000 токсинов, многие из них ядовиты для человека. На протяжении многовековой селекции культурных растений,предназначенных в пищу человеку, их хозяйственная пригодность, как правило,определялась понижением содержания токсинов и горечей, вредных для человека,но необходимых растению в качестве защитных веществ (путем исключения изотбора — элиминации).
Как раз поэтому вмонокультуры и были отобраны такие относительно беззащитные перед поедающими их животными и патогенами сельскохозяйственные растения, а опасность эпифитотий стала неминуемой. Так, эпифитотия картофеля, вызванная грибом Phytophtora infestans, в 1845—1846 гг. в Ирландии стала причиной голода, унесшегожизни почти миллиона человек и вынудившего значительную часть населения(1,5 млн) эмигрировать (в основном вСША).
Только когда в XX в. удалось в значительной степени заменить естественныезащитные механизмы, отсутствующие укультурных растений, химическими средствами защиты растений, снабжение про-Т а б л и ц а 6.24. Основные группы растительных ядов (по J В. Haibome)Класс веществаАлкалоидыПриблизительноечисло известныхсоединений10000ПримерИсточникСенеционинSenecio jacobaeaСердечные гликозиды200ДигитоксинDigitalis purpureaЦианогенные гликозиды60АмигдалинPrunus amygdalusГлюкозинолаты150СинигринBrassica oleraceaФуранокумарины400КсантотоксинPastinaca sativaИридоиды250АукубинAucuba japonicaИзофлавоноиды1000РотенонDerris elhpticaНепротеиногенные аминокислоты400р-ЦианоаланинVicia sativaПолиацетилены650ЭнантотоксинOenanthe crocataХиноны800ГиперицинHypericum perforatumСапонины600ЛемнатоксинPhytolacca dodecandra3 000ГименоксинHymenoxis odorataПептиды50ВискотоксинViscum albumБелки100АбринAbrus precatonusСесквитерпенлактоны6.16.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
