П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВлСООСООH3N+-C-HH3N+-C-Hн2осн.I'NH2онсн2Iсн2онГомосеринКаналинМочевинаКанаванинСОО"IфH3N+-C-HГ"СН2СН 2IIСН2хАллиинлиаза2XПируват, NH3. ,^ гvо * "^сн2-сн=сн2АллиинСН 2IIСНS-S'IIОСНоIIСНIн2с^^Оп2АллицинСООH33 N + - C - HIСН,SH3N+-C-HIСН 2H2N^NH2II+I НАД+сн.УСН, NH,I IСООНАДН+Н +нДиаллилдисульфидСН 3IСН 2IСНIIАллиинлиазаПируват, NH 3>=<н'^сн3СНоIIСНI^СН2ПропантиалоульфоксидПропенилаллиинCH2-CH2-+NH3+СОО'H3N -C-HI(СН2)4*NH 3L- лизинNH 3IL - Трп -сн2+СО,I(СН2)4со2ТриптаминCH2-CH2-+NH3+NH 3КадаверинL-ГисС0 2hIit-S,ГистаминР и с . 6 . 1 0 9 .
П р и м е р ы растительных н е п р о т е и н о г е н н ы х а м и н о к и с л о т и их м е т а б о л и з м а (А); с и н т е зб и о г е н н ы х а м и н о в п о с р е д с т в о м д е к а р б о к с и л и р о в а н и я а м и н о к и с л о т (В)бобовых, могут обезвреживать каналин,превращая его посредством восстановительного дезаминирования в гомосерин (см.рис. 6.109, А), естественное промежуточное соединение в биосинтезе треонина.Непротеиногенные аминокислоты лука(Allium сера) и чеснока (Allium sativum) —пропенилаллиин и соответственно аллиин(см.
рис. 6.109, А) — являются производными цистеина и предшественниками веществ, защищающих растение от потребления травоядными животными. При повреждении клеток, которые запасают в вакуолях аллиин (чеснок) и пропенилаллиин(лук), эти соединения расщепляются ферментом аллиинлиазой на пируват, аммиаки луковые масла. Аллицин и пропантиалсульфоксид являются сильными отпугивающими веществами (пропантиалсульфоксид — фактор, обусловливающий свойство лука вызывать слезотечение!) с одновременным бактерицидным действием6.14.
Синтез пуринов и пиримидинов |(подавление развития бактерий в поврежденной ткани!), диаллилдисульфид отвечает за возникновение характерного запаха лука.Многие биогенные амины появляютсяв результате декарбоксилирования из гомологичных им аминокислот: например,кадаверин — из лизина, триптамин — изтриптофана, гистамин — из гистидина (см.рис.
6.109, Б). Биогенные амины могут бытьбиосинтетическими предшественникамиалкалоидов (см. 6.16.3), триптамин является исходным веществом для синтеза фитогормона индолил-3-уксусной кислоты(см. 7.6.1.2), а гистамин наряду с серотонином и ацетилхолином входит в составсодержимого жгучих волосков (см. рис. 3.15)крапивы, вызывая зуд и болезненную реакцию ткани (образование волдырей) на195коже позвоночных животных. Это сильнодействующее вещество предохраняет растение данной систематической группы отпоедания животными (защита от растительноядных животных, см. 9.4.1)!6.14.
Синтез пуринови пиримидиновПурины и пиримидины, основаниянуклеиновых кислот (см. рис. 1.3), синтезируются в виде нуклеозидмонофосфатовв пластидах и, вероятно, также в другихкомпартментах. Пуриновое ядро при этомформируется постепенно (рис. 6.110); егосинтез начинается с 5-фосфорибозил-1пирофосфата, который также являетсясо 2Аспартатiч, Глицин/\1 я Ун<,^с-N'^°-формил-ТГф-*\,< 4CN^^МАТФАМФ+ФHН__^хМ10-формил-ТГФ_'азотиз тутаминаИнозин - 5' монофосфат(ИМФ)НАДН + Н + НАД +0*^NHч.^ ~~ - - ~"мидныи—осин,он•ч""V_^C-|/©-ОСН;Рибозо - 5' монофосфатОЧЕ)~©— Глутамин + Н 2 0Аспартат—— ГлутаматФумаратОН о н5 - Фосфорибозил 1 - пирофосфат (ФРПФ)NH,jtoH,N^4lNIРибозо - 5' монофосфатГуанозин - 5' монофосфат(ГМФ)WРибозо - 5' монофосфатАденозин - 5' монофосфат(АМФ)Р и с .
6 . 1 1 0 . Б и о с и н т е з п у р и н о в о г о кольца и сахарофосфата а д е н о з и н - 5 ' - м о н о ф о с ф а т а и г у а н о з и н 5'-монофосфата из и н о з и н - 5 ' - м о н о ф о с ф а т а ( Т Г Ф - т е т р а г и д р о ф о л и е в а я кислота)196I ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВструктурным элементом триптофана (см.рис. 6.107) и гистидина.
Два из четырех атомов азота в пуриновом кольце поставляются глутамином (трансамидирование),один — аспартатом (который при этомпревращается в фумарат), а один встраивается вместе с углеродным скелетом глицина. Один из оставшихся атомов углеродав кольце поставляется карбоксибиотином(см. рис. 6.102), он происходит из С0 2 . Двадругих атома углерода поступают от основного переносчика Q -групп тетрагидрофолиевой кислотой в форме г<}10-формилтетрагидрофолата.
Тетрагидрофолат наряду сформиловыми (—СНО) группами переносит для других многочисленных реакцийбиосинтеза также метиловые (—СН3) игидроксиметиловые (—СН2ОН) группы,например для синтеза аминокислот серина (см. 7.5.6) и метионина, а также алкалоидов (см. 6.16.3).В биосинтезе пуринов сначала появляется инозин-5'-монофосфат (ИМФ), который в результате окисления после трансамидирования превращается в гуанозин5'-монофосфат (ГМФ) либо в результатеГпутамин| ГлутаматСО,4АДФАТФОСОО|NH21«.сн2С-0~® +IItH-C-NH3ОIКарбамоил СООфосфат L - АспартатNH, АДФ + Ф„АТФтолько трансамидирования — в аденозин5'-монофосфат (АМФ) (см.
рис. 6.110). Нуклеозидмоно- и нуклеозидцифосфаткиназаобразуют из монофосфатов через промежуточное образование дифосфатов трифосфаты АТФ и ГТФ. Дезоксинуклеотиды синтезируются рибонуклеотиддифосфатредуктазой на этапе образования дифосфатов.Электроны поставляются в результате дитиол-дисульфидного перехода. Ферментснова восстанавливается при помощиНАДФН + Н+ и тиоредоксина (аналогичная реакция представлена на рис. 6.71).При биосинтезе пиримидинов (рис.6.111) в результате конденсации карбамоилфосфата и аспартата сначала образуетсяоротовая кислота (оротат), которая подвоздействием 5-фосфорибозил-1 -пирофосфата преобразуется в 5'-мононуклеотид.Декарбоксилирование дает уридин-5'-монофосфат (УМФ).
Последний сначала превращается в трифосфат (УТФ) и послеобмена кислорода при С4-атоме на аминогруппу (амидный азот глутамина) становится цитидин-5'-грифосфатом (ЦТФ).Синтез нуклеинового основания тимина,"ГО°АH2NССН 2НС ^СОО"UуДфI• Гл1ГпутаминРибозо - 5' - ГлутаматтрифосфатN5, N 10 метилен - ТГФЦитидин - 5'трифосфат(ЦТФ)н^СН ™3сА*Г-дУМФ2' - Дезоксирибозо 5' - монофосфатНнI •ЖчгОКарбамоиласпартатСОО"АДигидрооротат2[Н]АДФ АТФУТФI+5 - ФосфорибозилпирофосфатАДФТАТФФФ,СООРибозо - 5' монофосфатРибозо - 5' монофосфатУридин - 5' монофосфат(УМФ)Оротидин - 5' монофосфатДезокситимидин 5' - монофосфат(ДТМФ)Р и с . 6 .
1 1 1 . Б и о с и н т е з п и р и м и д и н а (ТГФ — т е т р а г и д р о ф о л и е в а якислота)СОО"6.15. Синтез тетрапирролов |который содержится только в ДНК, начинается с 2'-дезоксиуридин-5'-монофосфата (дУМФ), на С5-атом которого переносится метальная группа. Донором метальной группы является та же тетрагидрофолиевая кислота (N5, N' -метил ентетрагидрофолат).197нов, например в процессе клеточного дыхания (см. 6.10.3) или фотосинтеза (см.6.4.2), цитохром Р450 — составная частьмонооксигеназ (см. 7.6.3.2), гем каталазотвечает за устранение активного кислорода в форме Н 2 0 2 , в пероксисомах и глиоксисомах (см. 6.5.6; 6.12).
Пероксидазывыполняют многочисленные функции вокислительных реакциях: например, онислужат для обезвреживания ксенобиотиков(потенциальных ядов) и важны для образования лигнина (см. 6.17.2). Сирогем в качестве составляющей сульфитредуктазы (см.6.7) и нитритредуктазы (см. 6.6.1) тожеявляется переносчиком электронов. Леггемоглобин корневых клубеньков бобовых(см. 9.2.1) служит для запасания молекулярного кислорода при фиксации атмосферного азота.6.15. Синтез тетрапирроловКак тетрапирролы с кольцевой молекулой (порфирины), так и нециклическиететрапирролы выполняют в растениях различные функции.
Хлорофиллы и бактериохлорофиллы поглощают световую энергиюв процессе фотосинтеза (см. 6.4.2); гем является составной частью цитохрома, каталаз и пероксидаз и обнаруживается в леггемоглобине корневых клубеньков. Цитохромы являются переносчиками электроВ отличие от железосодержащих гемов и содержащих магний хлорофиллов, тетрапирроль-СветГлутамат «•- I * Ч* ~ ~6 - АминолевулинатГем!ПорфобилиногенПротогемr^NH3ГидроксиметилбиланtУропорфириноген IIIиFe'Протопорфирин IXПротопорфири-НитритредуктазаСульфитредуктазаFe2+Г- Протопорфириноген IXПротопорфирин IX2+Гем^»Протогем\ j^Mg2МИТОХОНДРИЯ—»- Х-Сирогем -V- Цитохромы(ротохлорофиллид а. Фитохромо-_билинлX)УТИЛАКОИДЫффиБелки,• связывающие гемГГолофитохромАпофитохромБелки,Хлорофиллид a —^J*• Хлорофилл ХЛОРОПЛАСТАпопротеиныГемБипивердин-Мд - протопорфирин IXS\/bJ \J \S\S\S\S\S>- | П 0 Р АLItФитол пирофосфатсвязывающиехлорофиллЦИТОПЛАЗМААпопротеиныР и с .
6 . 1 1 2 . К о м п а р т м е н т а ц и я и регуляция м е т а б о л и з м а т е т р а п и р р о л о в в р а с т е н и и .А к т и в и з а ц и я п р о т о х л о р о ф и л л и д о к с и д о р е д у к т а з ы (ПОР А) с в е т о м т и п и ч н а д л я п о к р ы т о с е м е н н ы хр а с т е н и й , к о т о р ы е з е л е н е ю т только на свету1 9 8| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВСОО"icooсн 2сн 2соо"IH-C-+NH3COO"L - глутамат+ОНАТ Ф АМФ + ФФ„I Jсн2IНАДФН+сн 2I +H+- с • NH, +Iсн 2сн 2НАДФ+H-C- + NH 3c=oоIсн 2сн 2Iс=оГлутамат семиальдегид аминотрансферазаIII-H 2 C- + NH 38 - Аминолевулинатсо*с*н )- 1Глутаматсемиальдегидо4отРНКсоо~I2х(Гпу)5 - Аминолевупинат дегидратаза2Н 2 0Аминоацил тРНКСОО"н2оГА.Уропорфириноген синтезаCOO"соо/COOCOO"соосоо/ соо/ соо;ООС СН 24NH3Н2С СН 2с-сJI \,4хНгСЛ^сНГчдХОННПорфобилиноген дезаминазаННГидроксиметилбиланH2C-CfvNxC~H+NH, АПорфобилиногенCOO"COOCOOcoo-coo^УропорфириногенCOO"СОО"c=o'Протопорфирин IXOCH3Протохлорофиллид aХлорофиллид aР и с .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
