Главная » Просмотр файлов » П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений

П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 58

Файл №1134216 П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений) 58 страницаП. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216) страница 582019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

Последовательность р е а к ц и й г л и о к с и л а т н о г о цикла.ГлиоксисомаОлеосомаНа с е р о м фоне — о с н о в н ы е ф е р м е н т ы глиоксисомр - окисление ЖирныекислотыАцетил - КоА ' Глиоксилатный'цикл—~ ГексозыГлюконеогенез уФосфоенолпируватЦитоплазмаМитохондрияРис. 6 . 1 0 4 . Схема реакций преобразованиянейтральных ж и р о в (= т р и г л и ц е р и д о в ) в г е к с о ­з ы и п р и н и м а ю щ и е в них участие к о м п а р т м е н ты.Фосфоенолпируваткарбоксикиназная(ФЕП-карбоксикиназная) реакция подробнопредставлена на рис. 6.79С помощью опытов по мечению жир­ных кислот радиоактивными изотопами 14Сбыло показано, что теоретический выс­ший показатель преобразования жирныхкислот в углероды достигается и в экспе­рименте. Благодаря эффективной компартментации растению почти полностью уда­ется избежать потерь углерода в побочныхреакциях.Помимо того что реакции преобразо­вания жиров в углеводы обнаружены припрорастании семян, запасающих жиры,аналогичные биохимические процессы на­блюдаются при старении листьев (при пре­вращении мембранных липидов в углево­ды в целях их оттока в ствол) и весной встволах деревьев при снабжении углевода­ми побегов (о преобразовании запасенныхосенью липидов в углеводы и их загрузкив ксилему см.

6.3.5).6.13. Синтез аминокислот |6.13. Синтез аминокислотРастения синтезируют все без исклю­чения протеиногенные аминокислоты (см.рис. 1.11) самостоятельно, среди прочих —важные для человека ароматические ами­нокислоты (фенилаланин, тирозин, трип­тофан), а также валин, лейцин и изолейцин.

Углеродные скелеты поставляютсяфотосинтезом. Вполне возможно (но ещене доказано!), что все аминокислоты син­тезируются в хлоропластах, в дополнениек этому многие, вероятно, возникают и вдругих компартментах (например, глицин —в пероксисомах, серии — в митохондрияхв процессе фотодыхания, см. рис. 6.75).6.13.1. СемействааминокислотОсновываясь на происхождении угле­родных скелетов, аминокислоты можноГис191поразделить на несколько групп (рис. 6.106):пирувагное, 2-оксоглутаратное и оксалоацетатное семейства; 2-фосфогликолатное,шикиматное семейства и отдельно — гистидин, который образуется из рибозо-5фосфата.

Синтез глицина и серина из 2фосфогликолата в процессе фотодыханияуже обсуждался (см. рис. 6.75), как и обра­зование цистеина из серина (через обра­зование О-ацетилсерина — см. рис. 6.90).Биосинтез гистидина в растениях не доконца изучен, но восходит к рибозо-5фосфату. Остальные аминокислоты проис­ходят частично либо полностью из 3-фосфоглицерата через образование фосфоенолпирувата. Образование пирувата илиоксалоацетата из фосфоенолпирувата ивозникновение оксалоацетата из пируватав митохондриях обсуждалось ранее в связис другой темой (см.

рис. 6.79; 6.92; 6.94). Изоксалоацетата в митохондриях через обра­зование цитрата может синтезироваться 2оксоглутарат (см. рис. 6.94), но экспорти­рованный в цитоплазму цитрат также мо­жет, как уже было сказано, превратитьсяв 2-оксоглутарат (см. 6.10.3.4).tРибозо - 5 - фосфат6.13.2. АроматическиеаминокислотыСер-*Эритрозо - 4 фосфатГлиt2 - ФосфогликолатD-3фосфоглицератIГШикиматГФосфоенолпируват*Пируват -•• ОксалоацетатФен, Тир, ТрпУ2 - Оксоглутарат\АлаЛейВалГлу/ чApr, ПроГлнАсп/ \Асн Тре, Иле, Лиз, МетР и с . 6 . 1 0 6 . Синтез углеродных скелетов р а з ­личных с е м е й с т в а м и н о к и с л о т в п р о ц е с с е ас­симиляции С 0 2Благодаря особому значению для мета­болизма растений, который заключается нетолько в удовлетворении потребности ваминокислотах в процессе синтеза белков,три ароматические аминокислоты (трип­тофан, фенилаланин и тирозин) находят­ся под пристальным вниманием ученых.Биосинтетический путь, который начина­ется с фосфоенолпирувата и эритрозо-4фосфата (см.

рис. 6.106), был назван по ха­рактерному промежуточному метаболизмушикиматным путем. Шикиматный путь естьу растений, грибов и бактерий (но не уживотных), у растений он локализован впластидах. В шикиматном пути возникаютдополнительно промежуточные продуктыдля биосинтеза большого числа других ра­стительных соединений. Этот метаболиче­ский путь представляет собой некую «гра­ницу» между первичным и вторичным об­меном веществ.1 9 2I ГЛАВА 6 Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЭритрозо-4-фосфат является промежу­точным продуктом цикла Кальвина и окис­лительного пентозофосфатного цикла,фосфоенолпируват синтезируется в про­цессе гликолиза и импортируется в хлоропласты Последовательность реакцийпредставлена на рис.

6 107.Фермент 5-енолпирувилшикимат-З-фосфатсинтаза (ЕПШФ-синтаза) является бел­ком-мишенью для самого распространен­ного в мире гербицида глифосфата (N-фосфонометилглицина, рис 6 108), которыйпредставляет собой сильный конкурентныйингибитор, препятствующий присоедине-ФосфоенолпируватНАДФН+Н*НО сосг0|-jДегидрохинатдегидратазаОНОН3 - ДегидрошмкиматОНДегидрохинатЭритрозо - 4фосфатШикиматдегидрогеназадезоксиарабино седогептулоноваякислота (ФДАГ)ФосфоенолФ н пируватСООонсооН 2 О,Ф Н Ц-НАДФ+СОО• Шикиматw©-о^^^онон5 -Енолпирувилшикимат - 3 - фосфат(ЕПШФ)- НАДФН + Н+АДФ АТФ• К)ЕПШФсинтезаcooн2оно' у ононкиназаШикимат3 - ФосфошикиматФосфорибозил пирофосфатХоризматсинтеза- CH 2 OH- CH 2 0-QИндол - 3 глицерофосфат.СНо\ОНХоризматГлн Глу АнтраналинатСООАнтраналинатсинтезаТриптофансинтеза АПрефенатсинтезас®NHJоООС^ ,СН;II-с-сооГпу 2-ОГ"OOC3 - Фосфоглицериновый альдегидсн2-с-соонИндолСОО"IТриптофансинтеза ВАрогенаттрансаминазаЛОНПрефенатОН-арогенат-HNJ-C-HL-серинСН2ОН^Н20НАДФ'-YНАДФН + НI АрогенатАрогенат-<1 дегидрогеназа дегидратазасо2-4NH5сн2н2о со2COO"NHJСН; - с - С О ОIнОН L-тирозинL-фенилаланинL-триптофанР и с .

6 . 1 0 7 . Последовательность р е а к ц и й ш и к и м а т н о г о пути б и о с и н т е з а а р о м а т и ч е с к и х а м и н о к и с ­л о т фенилаланина, т и р о з и н а , т р и п т о ф а н а6.13. Синтез аминокислот IЕритрозо 4 - фосфатФЕПСООНСН2МН*}СНгttР0 3 Н 2ГлифосатФолиеваякислота,с[> нафтохинонФЕПШtХоризмат(например,6.13.3. Непротеиногенныеаминокислоты и производныеаминокислотL - триптофан L - фенилаланин4КоричнаякислотаL - тирозинАлка- Токо- Пластолоиды феролы хинон& § <ЬФенол - Лигнин Флавоноиды,карбоновыеконденсированкислотыные таннины&Триптофан тормозит свой собственныйсинтез и стимулирует синтез тирозина ифенилаланина. Фенилаланин или тирозинсоответственно ингибируют свой собствен­ный синтез.

Таким образом удается избе­жать накопления ненужной аминокисло­ты, в то время как остальные продолжаютсинтезироваться.филлохинон)Арогенат •Алкалоиды,индолилуксуснаякислота193$ .Салициловая УбихинонкислотаРис. 6.108. Регуляция активности ферментовшикиматного пути с помощью продуктов реак­ций.Роль шикиматного пути в качестве поставщикапредшественников для большого числа другихметаболических путей в дополнение к синтезубелков здесь не показана. Глифосат (N-фосфонометилглицин) — гербицид, сильный конку­рентный ингибитор фермента З-фосфо-5-енолпирувилшикимат (ФЕПШ)-синтазынию фосфоенолпирувата к каталитическо­му центру. Тем не менее растения погиба­ют не от недостатка ароматических ами­нокислот, а от накопления в тканях (осо­бенно в меристемах) токсичной шикимовой кислоты.На примере шикиматного пути можноочень хорошо показать регуляцию развет­вляющихся путей обмена веществ конеч­ными продуктами (рис.

6.108).Наряду с 20 протеиногенными амино­кислотами в растениях имеется более 400других, непротеиногенных, аминокислот,которые часто (но не всегда) образуютсяиз протеиногенных (рис. 6.109, А). Сюдатакже часто (но опять же не всегда) отно­сят синтезирующиеся из аминокислот в ре­зультате декарбоксилирования биогенныеамины (рис.

6.109, Б). Непротеиногенныеаминокислоты могут служить транспортны­ми и запасными метаболитами для восста­новленного азота: так, например, упоми­навшийся выше цитруллин (см. рис. 6.91)у Betulaceae и Juglandaceae одновременноявляется промежуточным продуктом в био­синтезе аргинина. Транспортную и запаса­ющую функции выполняет также канаванин бобовых (см. рис. 6.109, А).

Одновре­менно это вещество, которое составляетпорой до 10 % и более веса сухого веще­ства семени и содержит до 50 % связанно­го азота, представляет собой защитное ве­щество, токсичное для растительноядныхживотных. Токсичное действие канавани­на основано на его структурном сходствес L-аргинином (см. рис. 1.11). В результате ворганизме растительноядного животногоможет синтезироваться неправильный бе­лок, так как аминоацил-тРНК-синтетазаживотных, в отличие от растительной, неотличает L-аргинин от его аналога. В ре­зультате преобразований в организме жи­вотного из канаванина возникает к томуже нейротоксическая, непротеиногеннаяаминокислота каналин. Личинки жукаCaryedes brasiliensis, единственным источ­ником питания которых являются семена1 9 4| ГЛАВА 6.

Характеристики

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Как Вы думаете, сколько людей до Вас делали точно такое же задание? 99% студентов выполняют точно такие же задания, как и их предшественники год назад. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6439
Авторов
на СтудИзбе
306
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее