П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Последовательность р е а к ц и й г л и о к с и л а т н о г о цикла.ГлиоксисомаОлеосомаНа с е р о м фоне — о с н о в н ы е ф е р м е н т ы глиоксисомр - окисление ЖирныекислотыАцетил - КоА ' Глиоксилатный'цикл—~ ГексозыГлюконеогенез уФосфоенолпируватЦитоплазмаМитохондрияРис. 6 . 1 0 4 . Схема реакций преобразованиянейтральных ж и р о в (= т р и г л и ц е р и д о в ) в г е к с о з ы и п р и н и м а ю щ и е в них участие к о м п а р т м е н ты.Фосфоенолпируваткарбоксикиназная(ФЕП-карбоксикиназная) реакция подробнопредставлена на рис. 6.79С помощью опытов по мечению жирных кислот радиоактивными изотопами 14Сбыло показано, что теоретический высший показатель преобразования жирныхкислот в углероды достигается и в эксперименте. Благодаря эффективной компартментации растению почти полностью удается избежать потерь углерода в побочныхреакциях.Помимо того что реакции преобразования жиров в углеводы обнаружены припрорастании семян, запасающих жиры,аналогичные биохимические процессы наблюдаются при старении листьев (при превращении мембранных липидов в углеводы в целях их оттока в ствол) и весной встволах деревьев при снабжении углеводами побегов (о преобразовании запасенныхосенью липидов в углеводы и их загрузкив ксилему см.
6.3.5).6.13. Синтез аминокислот |6.13. Синтез аминокислотРастения синтезируют все без исключения протеиногенные аминокислоты (см.рис. 1.11) самостоятельно, среди прочих —важные для человека ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин, триптофан), а также валин, лейцин и изолейцин.
Углеродные скелеты поставляютсяфотосинтезом. Вполне возможно (но ещене доказано!), что все аминокислоты синтезируются в хлоропластах, в дополнениек этому многие, вероятно, возникают и вдругих компартментах (например, глицин —в пероксисомах, серии — в митохондрияхв процессе фотодыхания, см. рис. 6.75).6.13.1. СемействааминокислотОсновываясь на происхождении углеродных скелетов, аминокислоты можноГис191поразделить на несколько групп (рис. 6.106):пирувагное, 2-оксоглутаратное и оксалоацетатное семейства; 2-фосфогликолатное,шикиматное семейства и отдельно — гистидин, который образуется из рибозо-5фосфата.
Синтез глицина и серина из 2фосфогликолата в процессе фотодыханияуже обсуждался (см. рис. 6.75), как и образование цистеина из серина (через образование О-ацетилсерина — см. рис. 6.90).Биосинтез гистидина в растениях не доконца изучен, но восходит к рибозо-5фосфату. Остальные аминокислоты происходят частично либо полностью из 3-фосфоглицерата через образование фосфоенолпирувата. Образование пирувата илиоксалоацетата из фосфоенолпирувата ивозникновение оксалоацетата из пируватав митохондриях обсуждалось ранее в связис другой темой (см.
рис. 6.79; 6.92; 6.94). Изоксалоацетата в митохондриях через образование цитрата может синтезироваться 2оксоглутарат (см. рис. 6.94), но экспортированный в цитоплазму цитрат также может, как уже было сказано, превратитьсяв 2-оксоглутарат (см. 6.10.3.4).tРибозо - 5 - фосфат6.13.2. АроматическиеаминокислотыСер-*Эритрозо - 4 фосфатГлиt2 - ФосфогликолатD-3фосфоглицератIГШикиматГФосфоенолпируват*Пируват -•• ОксалоацетатФен, Тир, ТрпУ2 - Оксоглутарат\АлаЛейВалГлу/ чApr, ПроГлнАсп/ \Асн Тре, Иле, Лиз, МетР и с . 6 . 1 0 6 . Синтез углеродных скелетов р а з личных с е м е й с т в а м и н о к и с л о т в п р о ц е с с е ассимиляции С 0 2Благодаря особому значению для метаболизма растений, который заключается нетолько в удовлетворении потребности ваминокислотах в процессе синтеза белков,три ароматические аминокислоты (триптофан, фенилаланин и тирозин) находятся под пристальным вниманием ученых.Биосинтетический путь, который начинается с фосфоенолпирувата и эритрозо-4фосфата (см.
рис. 6.106), был назван по характерному промежуточному метаболизмушикиматным путем. Шикиматный путь естьу растений, грибов и бактерий (но не уживотных), у растений он локализован впластидах. В шикиматном пути возникаютдополнительно промежуточные продуктыдля биосинтеза большого числа других растительных соединений. Этот метаболический путь представляет собой некую «границу» между первичным и вторичным обменом веществ.1 9 2I ГЛАВА 6 Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЭритрозо-4-фосфат является промежуточным продуктом цикла Кальвина и окислительного пентозофосфатного цикла,фосфоенолпируват синтезируется в процессе гликолиза и импортируется в хлоропласты Последовательность реакцийпредставлена на рис.
6 107.Фермент 5-енолпирувилшикимат-З-фосфатсинтаза (ЕПШФ-синтаза) является белком-мишенью для самого распространенного в мире гербицида глифосфата (N-фосфонометилглицина, рис 6 108), которыйпредставляет собой сильный конкурентныйингибитор, препятствующий присоедине-ФосфоенолпируватНАДФН+Н*НО сосг0|-jДегидрохинатдегидратазаОНОН3 - ДегидрошмкиматОНДегидрохинатЭритрозо - 4фосфатШикиматдегидрогеназадезоксиарабино седогептулоноваякислота (ФДАГ)ФосфоенолФ н пируватСООонсооН 2 О,Ф Н Ц-НАДФ+СОО• Шикиматw©-о^^^онон5 -Енолпирувилшикимат - 3 - фосфат(ЕПШФ)- НАДФН + Н+АДФ АТФ• К)ЕПШФсинтезаcooн2оно' у ононкиназаШикимат3 - ФосфошикиматФосфорибозил пирофосфатХоризматсинтеза- CH 2 OH- CH 2 0-QИндол - 3 глицерофосфат.СНо\ОНХоризматГлн Глу АнтраналинатСООАнтраналинатсинтезаТриптофансинтеза АПрефенатсинтезас®NHJоООС^ ,СН;II-с-сооГпу 2-ОГ"OOC3 - Фосфоглицериновый альдегидсн2-с-соонИндолСОО"IТриптофансинтеза ВАрогенаттрансаминазаЛОНПрефенатОН-арогенат-HNJ-C-HL-серинСН2ОН^Н20НАДФ'-YНАДФН + НI АрогенатАрогенат-<1 дегидрогеназа дегидратазасо2-4NH5сн2н2о со2COO"NHJСН; - с - С О ОIнОН L-тирозинL-фенилаланинL-триптофанР и с .
6 . 1 0 7 . Последовательность р е а к ц и й ш и к и м а т н о г о пути б и о с и н т е з а а р о м а т и ч е с к и х а м и н о к и с л о т фенилаланина, т и р о з и н а , т р и п т о ф а н а6.13. Синтез аминокислот IЕритрозо 4 - фосфатФЕПСООНСН2МН*}СНгttР0 3 Н 2ГлифосатФолиеваякислота,с[> нафтохинонФЕПШtХоризмат(например,6.13.3. Непротеиногенныеаминокислоты и производныеаминокислотL - триптофан L - фенилаланин4КоричнаякислотаL - тирозинАлка- Токо- Пластолоиды феролы хинон& § <ЬФенол - Лигнин Флавоноиды,карбоновыеконденсированкислотыные таннины&Триптофан тормозит свой собственныйсинтез и стимулирует синтез тирозина ифенилаланина. Фенилаланин или тирозинсоответственно ингибируют свой собственный синтез.
Таким образом удается избежать накопления ненужной аминокислоты, в то время как остальные продолжаютсинтезироваться.филлохинон)Арогенат •Алкалоиды,индолилуксуснаякислота193$ .Салициловая УбихинонкислотаРис. 6.108. Регуляция активности ферментовшикиматного пути с помощью продуктов реакций.Роль шикиматного пути в качестве поставщикапредшественников для большого числа другихметаболических путей в дополнение к синтезубелков здесь не показана. Глифосат (N-фосфонометилглицин) — гербицид, сильный конкурентный ингибитор фермента З-фосфо-5-енолпирувилшикимат (ФЕПШ)-синтазынию фосфоенолпирувата к каталитическому центру. Тем не менее растения погибают не от недостатка ароматических аминокислот, а от накопления в тканях (особенно в меристемах) токсичной шикимовой кислоты.На примере шикиматного пути можноочень хорошо показать регуляцию разветвляющихся путей обмена веществ конечными продуктами (рис.
6.108).Наряду с 20 протеиногенными аминокислотами в растениях имеется более 400других, непротеиногенных, аминокислот,которые часто (но не всегда) образуютсяиз протеиногенных (рис. 6.109, А). Сюдатакже часто (но опять же не всегда) относят синтезирующиеся из аминокислот в результате декарбоксилирования биогенныеамины (рис.
6.109, Б). Непротеиногенныеаминокислоты могут служить транспортными и запасными метаболитами для восстановленного азота: так, например, упоминавшийся выше цитруллин (см. рис. 6.91)у Betulaceae и Juglandaceae одновременноявляется промежуточным продуктом в биосинтезе аргинина. Транспортную и запасающую функции выполняет также канаванин бобовых (см. рис. 6.109, А).
Одновременно это вещество, которое составляетпорой до 10 % и более веса сухого вещества семени и содержит до 50 % связанного азота, представляет собой защитное вещество, токсичное для растительноядныхживотных. Токсичное действие канаванина основано на его структурном сходствес L-аргинином (см. рис. 1.11). В результате ворганизме растительноядного животногоможет синтезироваться неправильный белок, так как аминоацил-тРНК-синтетазаживотных, в отличие от растительной, неотличает L-аргинин от его аналога. В результате преобразований в организме животного из канаванина возникает к томуже нейротоксическая, непротеиногеннаяаминокислота каналин. Личинки жукаCaryedes brasiliensis, единственным источником питания которых являются семена1 9 4| ГЛАВА 6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
