П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Для снабжения растениявиях (например, у прорастающих семян в тер0 2 могут развиваться некоторые специальмососуде). Так как гомойотермных растений (т. е.ные органы (воздушные корни, дыхательрастений, удерживающих температуру на определенном постоянном уровне) не существуные корни, см. бокс 4.5). Сильно развитаяет, они не имеют специальных приспособлесистема межклетников у водных и болотний для терморегуляции. Только в исключительных растений (см. рис. 3.8; т.
1), во-первых,ных случаях можно наблюдать нагревание отоблегчает доставку кислорода, а во-вторых,дельных частей растения при дыхании (початок Arum italicum на +17 °С, цветки Victoria regiaзапасает фотосинтетический кислород, исна +10 °С, цветки Cucurbita на +5 °С выше тем пользуемый в дыхании.пературы окружающей среды). Биологическоезначение образования тепла у соцветий аройПо межклетникам корневищ, через черешника заключается в привлечении опылителей.ки листьев и их поверхность и, наконец, черезПри очень быстром расщеплении ранее запаустьица в атмосферу может выделяться метансенного в початке крахмала, которое запускаиз ила водоемов (например, у Nuphar luteum).ется окислительным фосфорилированием, выВ целом система межклетников несомненно обрабатывается тепло, способствующее усиленнолегчает транспорт газов. Около 25 % глобальнойму распространению пахучих веществ.
В качеэмиссии метана в тропосферу обусловлено настве регулятора («калоригена») в початкеличием рисовых полей (3—5 • 1014 г метана в год).Агасеае Sauromatum guttatum выступает салици Меристема с повышенной метаболической акловая кислота.(В початках Arum содержится 1 — тивностью и еще пока слабо развитая система6 мкг • г-1 сырого веса салициловой кислоты, вмежклетников должны отчасти приводить к репроизводящих тепломужскихпочаткахDioonакциям брожения, продукты которых могутedule — 100 мкг г1.) Восприимчивость початиграть роль в закладке и дальнейшем развитиика к салициловой кислоте повышается по мересистемы межклетников.его созревания и контролируется фотопериодически (см. 7.7.2.2).
Внутри влажных растительНекоторые части ряда растений (прежных остатков, которые хранятся в уплотненномде всего, корневища) могут длительноесостоянии (например, в копне сена), в резульвремя существовать без кислорода (аноктате дыхательной деятельности определенныхсия). Например, корневища Schoenoplectusтермофильных бактерий и грибов температураlacustris живут без кислорода более 90 дней,может подняться выше 70 °С; задействованныек тому же в это время у них развиваютсятаким образом экзотермические преобразовановые отростки.
Потребность в энергии приния могут привести к самовозгоранию. Температура листьев растений, пораженных грибомэтом покрывается за счет реакций брожевозбудителем корневой гнили, в среднем на 3 —ния. В конце периода аноксии органам мо5 °С выше температуры листьев здоровых растежет грозить опасность в том случае, когданий. Это может быть использовано для дистанпри поступлении новых порций кислороционной диагностики (англ.
«remote sensing»)да возникают кислородные радикалы. С нибольных растений.ми можно бороться при помощи антиоксидантов, например аскорбиновой кисЗначительное влияние на интенсивлоты или глютатиона.ность дыхания оказывает водоснабжение6.11. Образование структурных и запасных липидов | 1 8 3При засухе значение водного потенциала ниже критического уровня резко сокращает дыхание. Пойкилогидрическиевиды (см. 13.5.2) или стадии развития (например, семена и споры), которым снижение дыхания не причиняет вреда, дышат в воздушно-сухом состоянии (содержание воды около 10 % сырого веса) крайне слабо и используют при этом минимальное количество веществ. Это является предпосылкой для пережидания периода покояу семян, спор, пыльцы и целых сухих растений (например, лишайников, некоторыхводорослей, мхов, папоротников).Высокие концентрации диоксида углерода также ограничивают процесс дыхания.
С одной стороны, они обнаруживаются в одревесневших частях стволов, с другой — в семенах со слабо проницаемой дляС0 2 семенной кожурой.Свет сказывается на дыхании по-разному. Как это видно по фотодыханию (см.6.5.6), которое не является настоящимдыханием, предварительное освещениефотосинтетически активных растений активирует дыхание в последующей темновой фазе в результате усиленного синтезасубстратов дыхания. Допустима, но не совсем понятна конкуренция дыхания и фотосинтеза за различные коэнзимы. Так,митохондриальное дыхание фотосинтезирующих клеток подавляется на свету (эффект Кока).
Далее на дыхание специфическое активирующее действие оказывает коротковолновая (синяя) часть спектра. Наконец, свет может изменять интенсивностьдыхания посредством фитохромной системы (см. 7.7.2.4), т.е. при помощи влиянияна развитие растения.6 . 1 1 . Образованиеструктурных и запасныхлипидовПостроение растительных клеток и поддержание компартментации требуют постоянного синтеза структурных липидов, которые используются в качестве основногоэлемента при построении мембран. Крометого, растительные клетки запасают в форме липидов восстановленный углерод, запасающие жир семена — до 50 %.
По сравнению с резервными полисахаридами запасание углерода в форме липидов позволяет вдвое уменьшить массу запасных веществ и тем самым облегчает распространение летучих семян. Другие структурныелипиды (воска) откладываются во внеклеточных слоях на наружной кутикуле илиПропитывают стенки определенных растительных клеток: кутин (например, пояскиКаспари) или суберин (основное вещество, содержащееся в пробке).
Кутин является к тому же составной частью кутикулы. О биосинтезе восков, кутана и суберина известно мало, поэтому в дальнейшем эта тема затрагиваться не будет.Мембранные липиды и запасные липиды являются глицеролипидами (см. 1.5,рис. 1.12). Они представляют собой сложные эфиры и состоят из трехатомногоспирта глицерина и трех ацильных остатков (запасные липиды — триацилглицерины или триглицериды). Мембранные липиды соответственно содержат два ацильных остатка, в то время как третья гидроксильная группа несет полярный заместитель (фосфолипиды, гликолипиды). Липидный обмен в растительной клетке представляет собой сложный ряд реакций, в которых принимают участие пластиды, цитоплазма и эндоплазматический ретикулум(рис.
6.101). Об этих реакциях подробнеерассказано в следующих главах.6.11.1. Биосинтез жирныхкислотСогласно современным представлениям, биосинтез de novo жирных кислот врастениях протекает исключительно в пластидах, в зеленых клетках — в хлоропласТах, в незеленых — в хромо- и лейкопластах, или пропластидах. У некоторых водорослей (например, у Euglena gracilis) наряду с пластидной функционирует цитоплазматическая синтетаза жирных кислот,грибы синтезируют жирные кислоты вЦитоплазме. Исходной молекулой синтезаявляется молекула ацетил-КоА, к которойв результате конденсации последователь-•J84| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВОлеосома — U —Пластида5*I..^^ ~-»^Ф^%Внутренняяи внешняямембраныоболочкипластиды1СНгОНАцетатС=0^CH 2 0-(g>Пируват^-АТФ+KoA-SH^•АМФ+ФФ,,Ди пид роксиацетонсо2-^фосфат-Ацетил-КоАПируват-НАДФН+Н* , , ^дегидрогеназа®М а^АПБ-SH^•НАДФ*^ л sn1ОНKoA-SH*-' Комплекс синтетазжирных кислотНО-Синтеззапасныхлилидов'Пальмитоил-АПБ(16:0)"Стеароил-АПБ(18 0)sn3 - О - ЙГлицерин-3-фосфатДесатураза-Олеоил-АПБ(18.1)СН2ОННАДФН+Н* С = 0СТРОМАУМЕМБРАНЫОБОЛОЧКИ-О-фФосфатиднаяюгслотаILo-(g-Chщесатуразы-18:1•ГСН20-®ДигидроксиацетонфосфатОстальныемембранныелипидыг 18Л(1в:0)Гапактопипиды(МГДГ.ДЩГ)гСульфолипиды:2/зг1В:г/3(160)Gal-18:[Десатуразы1-0-«осфшшяиды-18:3t-0-®-Ch-18:1-СоА -^j обменJ ацильнымиостатками18:2/3(16:0)®-Сп-O-GatМГДГФосфатидилхолинПЛАСТИДАно присоединяются двууглеродные единицы, поставляемые от малонил-КоА.
Ацетил-КоА в пластидах возникает либо изпирувата под воздействием пластиднойизоформы пируватдегидрогеназы или(большей частью) из ацетата, чье цитоплазматическое происхождение, до конца невыяснено. Ацетил-КоА-синтетаза (см. рис.6.101) переносит на ацетат остаток аденилата с отщеплением пирофосфата от АМФ,в результате чего образуется фосфорныйСинтезмембранныхпипидоеМЕМБРАНА ЭПРЦИТОПЛАЗМАангидрид с карбоксильной группой уксусной кислоты.
На втором этапе остаток аденилата замещается коэнзимом А. МалонилКоА появляется в результате карбоксилирования ацетил-КоА мультиэнзимнымкомплексом ацетил-КоА-карбоксилазы ибиотина в качестве простетической группы (рис. 6.102).Комплекс синтетаз жирных кислот (ЖКсинтетаз), в данном случае также мультиэнзимный, состоит из отдельных фермен-6 . 1 1 . Образование структурных и запасных липидов |185Рис. 6 .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
